谢军）水文、环境和空间因素对亚马逊河漫滩牛轭湖鱼类多样性和群落结构的影响

文章信息

标题：Effects of hydrological, environmental and spatialfactors on fish diversity and community structure in oxbow lakes from theAmazon floodplain（水文、环境和空间因素对亚马逊河漫滩牛轭湖鱼类多样性和群落结构的影响）

期刊：Limnologica

通讯作者：L.R. Virgilio

单位：Universidade Federal do Acre, Campus Floresta,Estrada do Canela Fina, 69980-000, Cruzeiro do Sul, Acre, Brazil.

ORID：https://doi.org/10.1016/j.limno.2022.125954

摘要

洪水脉冲对湖泊的影响是由洪泛平原系统中环境之间的水文连通性调节的。因此，水文连通性以及其他环境过滤器对于构建水生群落至关重要。此外，它还可以驱动众多生物的局部多样性和物种组成的生态变化。在这种情况下，我们描述了牛轭湖的水文连通性，以评估连通性对alpha和beta多样性的影响，以及不同水文时期（洪水、退潮和干旱）鱼类元群落结构的局部和空间因素。该研究是在位于亚马逊西部中普鲁斯河的牛轭湖中进行的。水文时期的动态是α多样性变化的主要因素，不同的连通性水平决定了鱼类β多样性的增加。我们发现，即使在水位增加导致的生物同质化过程中，鱼类的β多样性仍然很高，因为环境之间连接水平不同的区域可能会导致物种组成的变化。在元社区方面，洪水期间连通性的重要性降低，环境主要构建元社区，这与物种分类一致。因此，在干旱中一些湖泊中断期间，连通性的贡献增加，特别是对于最常见和中间物种，这可能影响了这些群落的扩散和环境压力。对于稀有鱼类，空间和连通性是决定群落结构的因素，受洪水期间扩散限制因素和退潮期间质量效应的影响。因此，本研究显示了可以导致洪泛区鱼类群落结构的重要过程。这一过程引起了河流和湖泊之间不同的连通性水平，以及环境和空间因素对物种分布的作用，为鼓励保护和恢复这些生态系统的努力提供了重要信息。

1.前言

洪水脉冲对水生生物多样性的影响是由洪泛区系统环境之间的水文连通性调节的。水文连通性以及其他环境过滤器在构建水生群落方面具有重要作用。这些群落会受到水文状况变化（干旱、退潮和洪水期）的影响，从而推动当地多样性和众多生物物种组成的生态变化。一些调查研究了水文连通性的影响，以及影响洪泛区物种多样性和元群落结构的其他因素。然而，很少有研究在人类影响较小的地区进行。根据L′opez-Delgado等人的说法，从未受干扰的系统中获得的知识可以预测未来对生物多样性的影响，并有助于指导已经退化的河流的保护和恢复工作。

水文动力学影响洪水，并在漫滩环境之间产生临时联系，从而通过化学稀释促进生物群的生物同质化和环境扩散，减少β多样性，通常增加α多样性，受环境中物种扩散的驱动。当连通性降低通过当地的内在力量（非生物和生物环境因素）驱动社区，增加环境异质性，从而增加不同湖泊之间的贝塔多样性时，干旱就会发生相反的情况。最近的研究表明，水文循环和环境间连通性的形状可能是可变的，从而推动了湖泊的群落结构。例如，在水位上升的时期，洪水区域附近的水体（如牛轭湖）首先与河流系统相连。而在干旱期间，临时环境可能会断开连接，其中一些会保持一条与河流相连的深水道，其他则保持孤立状态，这可能会控制漫滩的物种扩散和定植。考虑到水文期水位和连通性水平之间的相互作用动态，我们可以预期，在漫滩鱼类群落组合中，一个由环境过滤器主导的复杂结构。

不同的过程可以解释洪泛区鱼类元群落的结构。根据元社区理论，中性观点假设组合组成主要由随机过程定义，而生态位理论认为环境因素和物种相互作用决定物种组成。湖泊鱼类的群落组织取决于湖泊的连通性，其次取决于环境因素和生物相互作用如何确定每个湖泊区域池中的物种子集。其他研究表明，组合是由与分散、湖泊大小和当地环境因素相关的因素构成的。除此之外，对湖泊的研究表明，物种分类、质量效应和扩散限制是连通湖泊中更明确的环境控制因素，以及非连通湖泊中某些生物群落的扩散限制。在物种分类中，生物和非生物相互作用和环境条件过滤了每个地方的物种集合，只要有足够的分散性，使物种能够建立合适的觅食环境条件。质量效应、扩散和环境因素被认为是重要的，因为由于高扩散率，物种可能出现在环境条件欠佳的地方。然而，从元社区的角度来看，由于分散限制，隔离也增加了空间信号的重要性。

本研究主要关注物种分类和扩散限制对鱼类元群落组织的影响，以及探索元群落动态中的季节性方面和水文连通性。因此，为了确定满足社区结构的最佳模式，我们使用从专家（稀有）到通才（常见）的物种数据在频率方面生成模式，这可能是生物学评估的一个相关因素。一些物种在空间或数量分布方面的稀有性可能是它们作为“专家”的进化策略的结果，而“通才”通常具有广泛的分布范围。例如，预计专业物种将受益于相对同质（在空间和/或时间上）的环境，并且由于当地因素，其分布主要由环境过滤决定。而通才物种受益于异质环境，并且由于其空间限制而受到扩散限制的影响。然而，我们仍然需要了解这些预期模式是否在不稳定的环境中保持，例如洪水脉冲影响下的洪泛区。

具体来说，我们评估了三个主要假设：鱼类alpha多样性根据水文循环（洪水、退潮和干旱）的不同连通性水平而变化（假设i）。在这里，我们预计高度连通湖泊中的 alpha 多样性会减少，特别是在高水位期间，一旦高度连通性使湖泊在洪水脉冲期间容易受到更大的生物均质化影响，这可能会促进物种扩散。通过这种方式，我们还预计由于确定高连通性的局部因素（假设 ii），例如河流水位、深度和连通性大小，α 多样性会减少。具有不同连通性的湖泊之间鱼类物种组成（β多样性）的变化（假设iii）。因此，我们期望在具有低和高连通性的湖泊中发现更高的β多样性，特别是在干旱期间，因为某些环境的隔离促进了生物异质性。在元群落方面，我们假设环境生态位（即物种分类）和连通性是决定牛轭湖鱼类元群落变化的主要因素，这些变化因物种稀有度而异（假设iv）。在这种情况下，由常见物种组成的群落中的环境过滤器更高，因为预计这些物种会被环境因素过滤并在环境适宜的栖息地中定居，在这些栖息地中需要适当的扩散率，以便物种可以跟踪环境条件的变化。我们还假设在高水位期间连通性的重要性降低（假设v），当洪水脉冲可以促进河流–湖泊系统中的鱼类分散时，使环境生态位或空间结构化环境是元社区结构化的主要组成部分。因此，当某些洪泛区湖泊（例如干旱期间）发生完全断开或连通性降低时，连通性的贡献更大。

2.结果

2.1鱼类群落多样性和组成

我们记录了13208尾个体，分布在10目、34科和156种鱼类中。物种丰富度在整个水文时期发生变化（F=7.16，p<0.01，df = 2），洪水期间低于退潮和干旱期间（p < 0.05）（图2）。洪水期间的鱼类多样性（Fvalue = 13.24，p < 0.01，df = 2）也低于退潮和干旱期间（p < 0.05；图 2）。虽然我们没有发现连通性水平之间的差异，但在洪水期间，在连通性高的湖泊中，相互作用表明物种丰富度（F = 3.04，p = 0.04，df = 4）和香农多样性（F = 3.26，p = 0.03，df = 4）较低（图2）。综合考虑连通性水平的变量，物种丰富度（F = 9.07，p < 0.01，df = 22）随着河流水位的增加而降低，而香农多样性（F = 12.79，p <0.01，df = 22）随着河流水位、连通性深度（F = 5.26，p = 0.03，df = 22）和连通性距离（F = 4.74，p = 0.04，df = 22）的增加而降低（图3）。在退潮和干旱期间，物种丰富度分别不受湖河连通度增加的影响和轻微影响。另一方面，汛期物种丰富度大幅下降。

鱼类物种组成在连通性水平（F = 3.02，p < 0.01，df = 2）、水文期（F = 3.35，p < 0.01，df = 2）之间以及连通度和水文期之间的相互作用（F = 1.25）方面存在差异。NMDS形成的集群反映了鱼类组成的差异，主要是在低连接水平和高连接水平之间，其中