世界上南北最长的山脉，什么山脉是世界最高大的山脉

全球聚焦的高山生态系

台湾省是地表罕见的高山岛屿。海拔3000以上的山地面积虽小，却呈现出与亚热带平地完全不同的生态和景观。其中，高山植被带是岛上分布最高的生态系统，生长在其中的各种高山植物受造山运动和极端生境的影响，演化出独特的形状和物种分化历史，从日本时代开始就受到博物学家的关注。事实上，世界各地的研究人员，不仅是台湾省的研究人员，也对高山生态系统和高山生物的进化感到好奇。

近十年来，高山生物学的研究在顶级期刊上反复发表。许多学者认为，如果我们能找出高山生物独特多样性的起源，我们就能大大增加对自然界的了解。遗憾的是，目前台湾省对高山生物的研究能量仍然不足，所以借鉴世界其他山地的研究案例，探索自己家的高山生物，对我们来说非常重要。2020年10月，中美学者发表在《科学》杂志上的一篇古植物学文章——《古造山运动和季风演化共同塑造了世界上最丰富的温带高山植物区系的形成》——正是一个主题新颖、值得介绍的有趣案例。

研究人员在横断山区的高海拔砾石坡上寻找植物。图片/作者照片，摄于香格里拉天宝雪山

在世界屋脊之上盛开的花园——横断山

位于亚洲东部。由青藏高原、喜马拉雅山和横断山脉组成的广大山区是世界上最大的高山地区，孕育着当今地球上最丰富的高山植物物种。其中，毗邻青藏高原东侧的横断山曾一度笼罩在神秘之中，但近五年来，它已跃上生物研究的国际舞台，成为了解北温带高山植物起源与进化的新热点。

横断山对我们来说可能并不陌生。东亚三大河流：萨尔温江、澜沧江、金沙江从北到南穿山越岭，形成了地理课本上的三江并流大峡谷的地质奇观。冬天，峡谷两边的山峰被白雪覆盖；夏天，猛烈的季风降雨冲击着山峰，凶猛的自然力量将横断山脉雕刻成巨大的海拔落差，形成了像台湾省山一样必须跨越纬度的气候带。

海拔落差巨大的横断山脉，图为梅里雪山上的明永冰川和低海拔干热河谷。图片/作者摄影在《科学》杂志的一篇关于“远古”的科普报道中，作者之一理查德里博士说：“横断山是一个迷人的地方，尤其是在植物学方面。他指出，乍看之下，横断山的高山草原景观与世界其他山脉(如北美的落基山脉)非常相似。但如果你仔细观察，你会发现这里的物种比其他地区多10倍。特别是杜鹃花、报春花、龙胆花种类繁多。

横断山为什么有这么多高山植物？这个问题已经成为当代进化生物学家关注的一个焦点，也是《远古》一文中最重要的科学命题。丁博士和邢博士组成的研究团队选取了分布在青藏高原、喜马拉雅山脉和横断山脉的18个具有代表性的植物分类群，分析了它们的DNA序列，重建了系统发育树，确定了每个分类群中物种之间的亲缘关系和各自的进化轨迹。然后，利用化石作为新物种的时间基准，研究小组能够可靠地推断出物种之间共同祖先的起源时间，并以此为基础将植物分化的历史与横断山地质历史中的关键事件联系起来。这种将分子系统学和古生物学相结合的方法使研究人员能够估计物种分化的速度和新物种从一个地区传播到其他地区的频率，这有助于我们了解气候和环境变化如何影响地球上的生命。

横断山的物种比其他高山地区多10倍。图片/作者图片

古老的造山运动和季风的强化创造的生物多样性热点

虽然地球上还有很多和横断山一样古老或者比横断山更古老的其他高山，但是那些高山上面的高山植物的起源年龄却比横断山年轻千万年。“古”的研究结果表明，在渐新世，约3000万年前，分布于青藏高原、喜马拉雅山和横断山的一些植物类群已首次起源于横断山，远早于目前已知的其他高山植物相的起源时间。之后横断山出现了更多的新物种，与大约1900万年至1700万年前横断山部分山区的海拔抬升事件相呼应。

到了大约1500万年前的中新世，著名的东亚季风系统的加强带来了强降水，不仅重塑了横断山脉的地貌，也间接加速了植物的种植。理论上，如果一个景观的崎岖程度增加，不同物种群之间的交流也会受到限制。你可以想象，对于生物来说，穿越深谷通常比浅谷更困难。因此，每当不同种族物种之间的地理隔离程度增加时，物种分化的速度就会增加。

在横断山高山植被带可能成为世界上最古老的高山生态系统的同时，研究人员也推测，可能正是因为横断山高山植物起源较早，才有足够长的进化时间积累高度的多样性。然而，除了时间因素，《古》的作者们还强调了横断山区的一种独特性。

特的环境因素－强烈的季风降雨。季风降雨不仅仅是为植物的生长提供充分的水，它在创造一个更加崎岖的地形方面也发挥了巨大的作用，促进了峡谷的侵蚀、分割，最终造成植物族群分布零散，在地理隔离的机制下有机会分化成新的物种。

其实地质学家一直对横断山的形成历史感到困惑。不久前，他们认为这些高达 4500 米的山峰形成于大约 500 万年前的上新世。但最近的研究基于新的放射性测定法却显示它们形成于大约 3000 万年前，这个结果与 〈古〉一文用 DNA 分子定年得出的的结果十分相符，为横断山高山植物的古老起源提供了地质学的证据。有趣的是，在许多地质或古生物学者眼里，这篇文章像是从生物学上佐证了地质学研究的结果，意外获得许多关注。

除了古地质、气候的影响，横断山高山植物多样性特别高的现象可能也带有些机遇的成份。第四纪冰河期时，由于横断山所在的纬度可能限制了山岳冰河的发育，减缓了横断山区的冰河运动，而冰河运动正是使许多北半球高山的高山植被带灭绝的主因之一。此外，横断山的南北走向也可能为植物提供了一条往南部温暖地区传播的机会，高山植物的种子被动物、风或水带到南方的避难所。

不过，〈古〉文的作者们也发现横断山高山植物的传播不仅止于横断山内，透过比对横断山与喜马拉雅山、青藏高原高山植物多样性的演化过程发现，横断山高山植物的种化大都是经过原地种化 (in situ radiation) 的机制所产生。而且这些起源于横断山的物种成为了邻近高山区域植物多样性的主要来源。据研究团队的统计，现今喜马拉雅山和青藏高原的高山植物类群中各自有 42% 和 44% 是从横断山起源的。尤其是在过去 250 万年间，从横断山传播到喜马拉雅山和青藏高原的速率明显加快，显示在第四纪气候震荡的时期，横断山成为了亚洲高山植物的重要避难所。

世界最古老的高山植被带面临的现世威胁

此刻正值全球生物受到气候暖化威胁之际，高山植被带做为目前受害最深的一种生物群落，我们对它们的了解越多也就越有可能提高我们减轻它们生存威胁的能力。〈古〉一文提供了我们很多对高山植物保育的再思考。譬如，针对横断山高山植被带能够存续三千万年的历史际遇，〈古〉文作者们认为了解历史上的环境变化如何影响 2000 万年前的高山植物，可以帮助我们预测今天的气候变化将如何影响它们的后代。然而也有学者认为如果横断山特别突出的植物多样性不是受到山区内现今环境的影响，而大抵受宰于过去的环境变迁历史，那么传统上预测植物对全球暖化作出反应的方法可能就没有太大作用了，高山植物的保育工作可能比我们想像的还要困难。

不论如何，研究人员都同意，这些发现对于理解地质和气象力量如何塑造高山植被带以及预测它如何应对未来的气候和景观变化都有意义。如果我们能够了解高山植物在过去是如何种化以及存续至今的过程，我们可能会更好地掌握它们在下个世纪可能会变得多么脆弱。

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