保存精美的“偷蛋龙胚胎”化石问世：孵化姿势与现代鸟类一模一样！

恐龙的生殖生物学

恐龙的生殖生物学一直是古生物学家研究的重点之一，这不仅是因为人们对恐龙如何生育孩子充满了好奇，还因为化石记录很难保存这些相关的行为或软组织，这让它们更加神秘。过去，古生物学家只能依靠——鳄鱼和鸟类这两个与恐龙最接近且仍然存活的类群来猜测恐龙的繁殖生物学。

00-1010幸运的是，有一种恐龙，白垩纪时期只生活在东亚和北美。他们头上戴着皇冠，没有牙齿。自20世纪20年代在蒙古发现第一个标本以来，在它们旁边发现了一窝据信是原角龙的蛋巢(图1)，因此它们被命名为卵龙。这个名字一直使用到1994年，直到美国自然历史博物馆的古生物学家公布了一窝来自蒙古的蛋(图2；参考文献1)，发现20世纪20年代发现的蛋巢其实属于偷蛋贼本人。从此，偷蛋贼从偷蛋贼变成了照顾宝宝的妈妈。但由于生物分类学中命名优先的规定，即使偷蛋龙被证明不是贼，也不能改名。

图1:美国自然历史博物馆前馆长罗伊查普曼安德鲁斯发现的偷蛋龙骨架和蛋巢(NoAMNH FR 6508)，当时被认为是原角龙，现在在美国自然历史博物馆。图/维基百科图2:1994年Norell等人发表的偷蛋龙胚胎，于是古生物学家意识到这种长蛋属于偷蛋龙。(引自美国自然历史博物馆目录网站)

窃蛋龙：近70年的误会

从上面提到的简史中，读者可能已经发现，古生物学家在发现有胚胎的恐龙蛋之前，不可能知道是什么恐龙下了这样的恐龙蛋。当然，也有一些例外。例如，2005年，美国国家自然科学博物馆的程延年博士等人在《科学》杂志上发表了一个带有成对卵的偷卵龙骨盆(图3；参考文献。2)、蛋壳上没有酸蚀的痕迹，所以程延年博士等人推断，这两个蛋应该还没有下蛋。

而且根据卵的体积，他们还推断偷卵者可能和鳄鱼一样，有成对的输卵管(现在世界上几乎所有的鸟类都只有一侧输卵管)；另一方面，输卵管里只有一个卵子，和活鸟的一样。这个珍贵的标本说明偷蛋龙的生殖生物学是鳄鱼和鸟类之间的过渡类型。

然而，即使有如此美丽的标本，胚胎蛋的发现仍然是恐龙繁殖生物学最直接的证据。过去发现了许多胚胎卵，如中国河南省的路易贝贝(Ref。3)，或2020年美国国家自然科学博物馆杨子瑞博士发表的三枚发育程度不同的盗卵龙胚胎蛋(参考文献。4)，以及一条躺在整窝胚胎蛋上的成年偷蛋龙(参考文献。这表明它们早在鸟类之前就采取了异步孵化的繁殖行为策略。

图3:国家自然科学馆程延年博士等人发表在《科学》杂志上的一个偷蛋龙骨盆，里面有一对蛋(NMNS-VPDINO-2002-0901)。12月21日00-1010，在《iScience》杂志上，美国国家自然科学博物馆杨子瑞博士与多国古生物学家合作，报道了在江西赣州发现的一枚保存精美的偷蛋龙胚胎(图4；参考文献。4)该标本由江西赣州的老乡发现，并被转移到中国福建省梁颖石自然历史博物馆。仔细清洗后，显示出完美的胚胎骨骼。这种胚胎的保存状态远比此前报道的所有盗卵龙胚胎完整，其发育阶段更接近孵化状态。

图4:在中国江西省赣州市晚白垩世地层中发现的一枚盗卵龙胚蛋，现藏于福建省南安市梁颖石自然历史博物馆(YLSNHM01266)。绰号“梁颖贝贝”。根据骨骼的连接，我们认为这个标本的状态大约是75%发育完成。特别是隐约显示头部放在右前肢(这个动作叫掖被，见图5，复原图)，就像鸟类的睡姿一样。这种胚胎姿态在主要的龙类(祖龙类，包括翼龙、鳄鱼、恐龙和鸟类)，之前只有现存的鸟类胚胎和中生代的反鸟类胚胎有相关证据。然而，恐龙的另一个亲戚，鳄鱼——，出生前胚胎只垂到胸部，与鸟类有很大不同(见图6)。其中一个最大的原因就是鸟类可伸缩的前肢结构，所以鸟类的祖先恐龙3354的胚胎出现类似情况也就不足为奇了。

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恐龙比鸟类更早知道：孵化前把头埋进腋窝，顺产率更高

鸟类学家研究发现，鸟胚胎在出生前若无法顺利的将头颅摺入右前肢当中，便有很高的机率孵化失败，胎死「蛋」中。因此，将头颅摺入右前肢当中的这个行为，是鸟类胚胎成功孵化的重要因素之一，同时也可能就是牠们能够熬过白垩纪末的大灭绝事件且存活下来的其中一个优势。

在Norell 等人1994年的首次报导窃蛋龙胚胎文章中，他们曾经提到过他认为他研究的胚胎姿势比较像鳄类（图七）。本次笔者参与的这篇文章便提出不同于 1994 的论点，我们认为其实窃蛋龙也不是那么像鳄类，因为这件窃蛋龙胚胎的头看起来几乎都快要埋进去了。

然而，这同时也是这篇文章的一点缺憾，因为这个胚胎其实也没有到真正「最后最后」的阶段，所以我们很难证明这个胚胎是处在「準备完全把头塞进去，跟鸟类胚胎一样」或是「其实就是跟鳄类胚胎差不多」的情形。 不过如何，这样的标本帮助我们更进一步了解窃蛋龙的胚胎生物学与发育生物学，是很有趣的发现，也期待未来有更多的恐龙胚胎的发现！

参考文献

1. Norell, M. A., Clark, J. M., Demberelyin, D., Rinchen, B., Chiappe, L. M., Davidson, A. R., McKenna, M. C., Altangerel, P., Novacek, M. J. 1994. A theropod dinosaur embryo and the affinities of the flaming cliffs dinosaur eggs. Science 266:779-782.
2. Sato, T., Cheng, Y.-N., Wu, X., Zelenitsky, D. K., Hsiao, Y.-F. 2005. A pair of shelled eggs inside a female dinosaur. Science 308: 375.
3. Pu, H., Zelenitsky, D. K., Lü, J., Currie, P, J., Carpenter, K., Xu, L., Koppelhus, E. B., Jia, S., Xiao, L., Chuang, H., Li, T., Kundrát, M., Shen, C. 2017. Perinate and eggs of a giant caenagnathid dinosaur from the Late Cretaceous of central China. Nature Communication 8:14952.
4. Yang, T.-R., Engler, T., Lallensack, J. N., Samathi, A. Makowska, M., Schillinger, B. 2021. Hatching asynchrony in oviraptorid dinosaurs sheds light on their unique nesting biology. Integrative Organismal Biology 1:obz030.
5. Bi, S., Amiot, R., de Fabrègues, C. P., Pittman, N., Lamanna, M. C., Yu, Y, Yu, C., Yang, T.-R., Zhang, S., Zhao, Q., Xu, X. 2021. An oviraptorid preserved atop an embryo-bearing egg clutch sheds light on the reproductive biology of non-avialan theropod dinosaurs. Science Bulletin 66:947-954.
6. Xing, L., Niu, K., Ma, W., Zelenitsky, D. K., Yang, T.-R., Brusatte, S. L. 2021. An exquisitely preserved in-ovo theropod dinosaur embryo sheds light on avian-like prehatching postures. iScience (in press)

杨子睿博士于科博馆的网站

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