深海茄属分类学研究的世纪追求:五个新种和两代

五个新种、两个世代,深海拟棘茄鱼属分类学研究的百年追寻 编按

编者按:本文是台湾省鱼类学家何玄青最近发表的《拟石斑鱼分类研究》背后的故事。

这是一个跨越两代人研究一个鱼群的故事。它始于17年前的一个新物种和我的美国之旅。

研究船带回来的新种

2005年1月,台湾省的深海调查还在如火如荼地进行。当时我刚刚服完兵役,回到中央研究院的实验室。助理带回了一些紫锥菊的样本,希望我能鉴定出品种。第一个样本是一条全身长满小刺的灰色鱼,只有四厘米左右的长度,大概可以知道是Halieutopsis,但是搜索文献后完全无法知道是什么种类。

何玄青2005年参加了NOAA在阿拉斯加的渔业调查。为了进一步解决这个问题,我们写信给当时已经从丹佛大学退休的玛格丽特g布拉德伯里博士。她从20世纪60年代开始研究这个群体,并发表了许多重要的相关著作。她告诉我们,她记得曾在夏威夷的主教博物馆看到过类似的样本,并建议我们可以借用它们进行对比。很快,我们确认这个物种是一个新物种,并以Bradbury博士(2007)的名字命名为Halietopsis margaretae hoshao。

茄属是小种吗?鱼,它们的身体相当扁平,呈圆盘状或略呈心形,尾巴很细,看起来有点像微小的鳐鱼。它们属于?松果菊科的成员都是深海鱼,最深记录不到4000米。除了是紫锥菊最深的记录,也是?最稀有的鱼类。一般在研究性调查中采集样本的机会很少,甚至有少数样本量大的物种是由研究船在人迹罕至的地方采集的,这在平时的渔港是很难发现的。例如,台湾省的大部分样本也是由研究船采集的。

2005年去M. G. Bradbury参观拍照,前面有很多照片和底片。龙须菜

跟上一个世代的棘茄鱼分类权威交流

2005年5月,我到美国几个研究所独立研究,在美国鱼类和爬行动物学会年会上报告了龙须菜新种。因为博士点的选题还没有确定,还在探索阶段。在加州科学院期间,我听说布拉德伯里博士住在南部蒙特利湾附近的太平洋沟,于是我和她约好,让一个博士生开车带我去参观。在这次参观中,我们交流了一点研究经验,大部分是因为我听到她说我问了一些问题,她很认真的回答了。在参观过程中,她迅速拿出一叠叠底片、黑白照片、许多笔记和许多文件,并说:“祝你好运!小伙子!”然后我们在一起简单吃了顿午饭就道别了。

收到这些材料后,我很感动,觉得有一些责任和义务,需要好好学习。这促使我选择“狭叶松果菊的分类学和系统进化研究”作为我博士研究的课题。第二年,我再次回到加州科学院,再次拜访了布拉德伯里博士,向她解释了我这一年的收获。她看起来很开心,一直笑着听我说话,路上直接跟我说了自己的想法。

印象深刻,其中一个样品和我鉴定的不一样。我问她为什么把这条鱼认定为这个物种。她只是笑着告诉我,“其实我也不确定,但是因为他们需要放名字,我就给他们起个名字吧……”目前我其实觉得她很开明,这也让我更放心,把那个样本的正确学名写出来。除此之外,她当然给了我更多她对紫锥菊分类的逻辑和理由,让我可以追溯她过去的研究,思考如何做出判断。

00-1010时间序列追溯到1988年,Bradbury博士发表了假五加属的全球分类研究,并描述了四个新种。在依靠邮件通讯和海运的时代,获得这些样本并对其进行研究是相当困难的,尤其是有些样本甚至来自丹麦哥本哈根和俄罗斯莫斯科的收藏。在接下来的几十年里,布拉德伯里博士并没有停止对这个群体的研究,而是以她高超的摄影技巧,前往俄罗斯、印度和欧洲的不同博物馆考察样本,收集数据,拍摄了许多精美的标本照片。这批珍贵的资料也在她早前给我的资料里。

有了这个基础,我除了在不同国家的博物馆之间穿梭,考察样本,还跟着地图,回到布拉德伯里博士过去去过的地方,实际考察样本,一一确认。它包含了当时令她困惑的相似物种。

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站在巨人的肩膀上,跨越两个世代的研究结果

分类研究包含了一连串不断的考证,可能也是某种形式的考古或文献探讨。上一世代留下未解的谜题与资料,让后面的人可以继续进行、进一步釐清相关的疑惑。有幸可以在承袭 Dr. Bradbury 的研究下,让我可以站在巨人的肩膀上看世界。

因为拟棘茄鱼属跟腔蝠鱼属(Coelophrys)及双鳃鱼属(Dibranchus)相当接近,所以中间有不少的混乱或误鉴的状况。所幸在有博物馆跟研究计画持续地支持下,让我得以持续进行研究。历经将近十七年的时光,也才终于把所有的资料都準备完备,并且撰写成论文发表。这大概也有赖于疫情期间,无法出国去做研究,所以就坐下来好好整理资料,并且投稿发表。

解谜拟棘茄鱼属:前人留下的谜题以及物种釐清

有幸于在 2021 年发表的这个文章,主要釐清了过去所发表的所有学名的有效性以及讨论同种异名。拟棘茄鱼属过去还存留有不少有疑问的物种,这也困扰着几个世代的人们。

首先是由英国着名的自然科学家 A. W. Alcock 在 1891 年所发表的 Dibranchus nasutus。Alcock 最着名的是在印度的 Zoological Survey 工作时所发表的许多鱼类巨作,其中包含许多精美的绘图。不过,等到 Dr. Bradbury 在 90 年代见到 D. nasutus 的正模标本时候,只有在瓶中看到鱼体的碎片,而且还包含两个个体。我个人在 2015 年造访时也再次印证这件事。而且,当时Alcock并未出版这一个物种的绘图。因此,在 Alock 发表后的往后几十年间,没有人能确定 D. nasutus 这个物种的归属。

从标本碎片中,Dr. Bradbury 已经约略可以看出这个种很接近拟棘茄鱼,但不确定是哪个物种。而我在检视全球的样本之后,发现原来 Alcock 曾经寄送一尾由他亲自鉴定的标本到大英自然史博物馆,这个发现让我可以很快确认,它跟后来在菲律宾所发表的虫纹拟棘茄鱼(Halieutopsis vermicularis)是同一个物种。因此在这次的发表中,重新将 D. nasutus 归入拟棘茄鱼属成为大吻拟棘茄鱼(Halieutopsis nusuta),并将虫纹拟棘茄鱼归入其次同物异名(junior synonym)。

虫纹拟棘茄鱼的正模标本, 同时也是大吻拟棘茄鱼的次同物异名。

第二个有问题的物种,则是同样印度进行研究的英国学者 R. E. Lloyd 在 1909 年利用缅甸外海採集的样本所发表的 Dibranchus nudiventer,这个物种的特徵是蛮明显的,只是模式标本已经遗失,无从考究。所以先前 Dr. Bradbury 在几个文献中一开始以疑似虫纹拟棘茄鱼(Halieutopsis cf. vermicularis)称之,后以棘茄鱼科中的未定种(Incertae sedis)称之。这也间接导致日本学者(Shimazaki et al. 2004)错误地将日本的样本误认为是真正的虫纹拟棘茄鱼。

事实是从原始的描述跟其他文献中,可以知道虫纹拟棘茄鱼的尾部棘为双叉,D. nudiventer 的尾棘为单一不分叉。我也发现,在 Dr. Bradbury 许多的标本照中,有一张在莫斯科大学拍的,她已经观察到,有另一个长得很像是她所发表的 Halieutopsis bathyoreos 的物种,所以将两者放在一起做比较并拍照,而这一个物种正是真正的 D. nudiventer。经过检视许多印度洋的样本,并且多方以各种文献做比较,可以确认这是拟棘茄鱼属中的一个有效种,因此更名为裸腹拟棘茄鱼(Halieutopsis nudiventer)。

裸腹拟棘茄鱼(Halieutopsis nudiventer)。

第三个有问题的物种是 Coelophrys oblonga,这个物种的模式标本产自菲律宾,唯一个正模标本曾经乾掉过,所以现在已经是严重缩水的状态,除了一些身体表面的棘还可以清楚辨识以外,很多特徵都无法确认。Dr. Bradbury 认为这可能是双鳃鱼属的一种,但不确定是哪一个物种。首先因为腔蝠鱼属的腹鳍很小,而这个物种有正常大小的腹鳍,所以应不属于这个属。一开始我们在水试所的样本中发现一尾採自南中国海的样本,这一个样本吻部有相当特殊的棘刺,我们一度认为是新种。不过在比对过椭圆腔蝠鱼的模式标本后,确认两者应该是一样的,因此我们将这个物种归入拟棘茄鱼属中,成为椭圆拟棘茄鱼(Halieutopsis oblonga)。

椭圆拟棘茄鱼的样本,採自南中国海。

为什么有这么多有问题的物种

其实先前拟棘茄鱼属这个类群中被误鉴机率最高的就是大吻拟棘茄鱼,不过可能主要是因为这是最早被描述的物种。

举例来说,Brauer(1906)年曾经提到这个种,但是我们实际检视其描述内容才发现,其实是后来 1988 年发表的 Halieutopsis bathyoreos 的误鉴。而 Norman(1939)在报导 John Murray Expedition 的採集结果时,也将一尾採自红海的样本鉴定为大吻拟棘茄鱼,我实际检视这尾保存在大英自然史博物馆的标本时,发现它的各种棘刺样式跟形态都跟大吻拟棘茄鱼不同,也跟其他同属成员不同。于是在历经近一个世纪后,才得以被正式描述及命名,我将它命名为新种莫氏拟棘茄鱼(Halieutopsis murrayi)。另外一个被认定为大吻拟棘茄鱼的则出现在 Radcliffe(1912)所发表的文献中,但是完全没有机会进行验证,因为当时只有一张图片,标本已经无从考证,因此只能留待以后有机会再次在菲律宾採集到时才能做确认。日本学者所认定的虫纹拟棘茄鱼(现为大吻拟棘茄鱼之次同物异名),现在则被我重新鉴定为裸腹拟棘茄鱼。

当然,会有这么多问题存在主要还是在于标本过于稀少,能够全面研究的机会不多。再者,可以参考的文献也不多,所以这个类群一直处于不明的状态,一直到今日才被完整研究。

重新分类后的成果

最后发表的研究共计彙整了全球 16 个拟棘茄物种资讯,包含发表 5 个世界新种,其中有 3 个新种是来自台湾。分别是:

  • 来自台湾东北海域所採集的新种台湾拟棘茄鱼(Halieutopsis taiwanea)。
  • 台湾拟棘茄鱼(Halieutopsis taiwanea
    • 採自台湾及澳洲昆士兰的棘皮拟棘茄鱼(Halieutopsis echinoderma)。
    棘皮拟棘茄鱼的正模标本,採自台湾大溪渔港。
    • 採自台湾及印尼,以日本学者命名的河合氏拟棘茄鱼(Halieutopsis kawaii)。
    河合氏拟棘茄鱼(Halieutopsis kawaii
    • 採自红海的莫氏拟棘茄鱼。
    莫氏拟棘茄鱼
    • 以日本学者冈村收(Osamu Okamura)之名,所命名的冈村氏拟棘茄鱼(Halitueopsis okamurai)。
    冈村氏拟棘茄鱼正模标本,採自日本。

    横跨半世纪的经验传承将持续下去

    拟棘茄鱼属这个研究,所涵盖的物种命名与採集跨越了 130 年,也历经了两个世代(1960 年代至今)的资料累绩才得以完成。

    从我与 Dr. Bradbury 第一次见面交换心得,到后面历经所有到不同博物馆做研究的经验、体验不同国家的民俗风情、入住不同的青年旅馆、在不同时区穿梭于各个机场、以及搭乘不同的交通工具,许多情景都历历在目。

    或许几十年的时间并不长,但是能够持续不断传承,并得以完成算是相当不容易。我曾邀请 Dr. Bradbury 一起发表这篇论文,但她相当客气地婉拒,认为年轻人自有一片天。遗憾的是 Dr. Bradbury 在 2010 年我完成博士学业之后不久就过世,无法亲眼见到这篇研究的发表。

    仅以本篇文章纪念 Dr. Bradbury 对我的研究影响以及对学界的贡献。

    • 相关分类学研究发表于 2021 年 12 月 30 日刊登于 Journal of Marine Science and Engineering。详见:Ho, H.-C. 2021. Taxonomy and distribution of the deep-sea batfish genus Halieutopsis (Teleostei: Ogcocephalidae), with descriptions of five new species. Journal of Marine Science and Engineering, 10(1): 1-64.

    参考文献

    1. Bradbury, M. G. 1988. Rare fishes of the deep-sea genus Halieutopsis: a review with descriptions of four new species (Lophiiformes: Ogcocephalidae). Fieldiana Zoology (New Series), 44: 1-22.
    2. Ho, H.-C. and K.-T. Shao. 2007. A new species of Halieutopsis (Lophiiformes: Ogcocephalidae) from western North and eastern central Pacific Ocean. Raffles Bulletin of Zoology Suppl. no. 14: 87-92.
    3. Shimazaki, M., H. Endo and M. Yabe. 2004. Redescription of a rare deep-sea batfish, Halieutopsis bathyoreos (Lophiiformes: Ogcocephalidae). Ichthyological Research v. 51(no. 2): 120-125.
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