为什么非洲莫桑比克的母象不能长出象牙？3354战争导致的“无牙”病

莫桑比克共和国，位于非洲东部，濒临印度洋，然后穿过莫桑比克海峡，向东就是马达加斯加。从地图上看，莫桑比克的形状有点像Y形，右边的钢笔太重了。东非大裂谷的南端穿过Y形的中间，然后进入大海。戈龙戈萨国家公园(Gorongosa National Park)位于东非大裂谷南端的莫桑比克，曾以丰富的野生动物生态而闻名。

戈隆戈萨国家公园的位置在20世纪60年代一度以旅游业为主，来自世界各地的游客前往莫桑比克观赏那里的狮子、大象和水牛。在20世纪70年代，莫桑比克的发展目标是将这个国家公园变成一个远远优于非洲其他地方的自然保护区。

摩拜单车共和国Golongosa国家公园入口。图//WIKIPEDIA

内战结束后，「无齿之象」比例遽增？

:吸引生态学家和野生动物爱好者的好风景好景不长，战争来了。1977年，莫桑比克在脱离葡萄牙殖民统治几年后就开始了内战。大约一百万人死于战争和饥荒，五百万人被迫离开家园。摩拜单车内战历时15年后于1992年结束。位于莫桑比克市中心的戈隆戈萨国家公园成了战场，公园里的野生动物也成了双方的猎物。

内战期间，大型食草动物数量锐减90%，整个生态系统遭到严重破坏。走在戈隆戈萨国家公园，最大的危险不再是食肉动物，而是埋在地下的地雷。

其中一个变化引起了进化生物学家的注意：这个公园里没有牙齿的大象比例非常高。

相比亚洲象只有公象才能长出象牙，一般来说非洲象都有一对象牙，公母都有。生物学家根据南北战争前后的历史照片和影片统计，发现南北战争前没有象牙的女性在族群中所占比例不到五分之一(18.5%)【注1】；然而在2000年，也就是战争结束8年后，数据显示超过一半(50.9%)的母象没有长牙。

战争使大象数量减少了90%，统计模拟也支持戈隆戈萨国家公园“无牙大象”的比例大大增加，这样的变化不可能随机发生。“无牙形象”比例的急剧上升，说明整个族群经历了强大的选择压力。

正常情况下，成年非洲象有一对长牙，但在戈隆戈萨国家公园，一半的母象没有长牙。图//Pixabay

有象牙的惨遭猎杀，让「无齿基因」在族群内扩大

追根溯源，珍贵的象牙自然成为内战时期筹集军费的重要来源；在缺乏管理的情况下，内战结束了，但偷猎并没有结束。大象因为象牙，狩猎压力很大，“无牙象”的基因型自然扩大，在人种中脱颖而出。

这种情况其实和传统育种挺像的：人类故意把跑得最快最壮的马留下来当种马，生小马。虽然后代会有变异，但时间一长，导致马跑得“不够快”的基因自然会越来越少。家禽育种的特点是“人选”，长期以来受到人类的密切关注。以大象为例，可以说野生的大小也是猎人“孕育”出来的，但在这里存活下来的是没有獠牙的大象。

接下来的观察点是，这种没有牙齿的特征似乎只出现在母象身上。除去后天因素，戈隆戈萨国家公园几乎所有的公象都还有长牙。[注3]

科学家仔细检查后发现，无齿母象产下的幼象大多也是幼象，占65.7%。如果小象是母象，长大后不长牙的比例约为1:1。似乎有一些因素阻止了无牙基因传递给公象。

大多数可遗传的特征基本上可以与基因表达联系起来。不同的是，有些特征比较复杂，可能会受到环境的交互影响，比如身高、肤色等。有些是单纯由单因基因控制的，比如美人尖，ABO血型，这些都是初中课本上的经典。

本来，要确认哪组基因与象牙的产生有关，就需要扫描大象的全基因组，这是一个庞大的工程。然而，“无牙象”都是雌象，几乎没有雄象，这让科学家们做出了一个合理的猜测：这个“无牙基因”很可能是性连锁显性遗传。再者，公象如果遗传了无牙基因，是无法存活的，这也可以解释为什么无牙的母象会有明显的性别比差距。

没有牙齿的雌象特别容易生出小雌象，没有牙齿的特征只会遗传给小雌象。图//Pixabay

促成母象「无齿」的关键：AMELX 基因

因此，科学家们扫描了无牙象的X染色体基因组序列，想找出哪几组基因与无牙有关，他们真的找到了。无牙象的AMELX

基因位置都有出现了一些变异，这个位置的基因，根据目前的理解推测，会参与构成牙齿最外坚硬部位的珐瑯质形成的蛋白。

这部分的基因人类与大象属于同源，在人类身上，AMELX 的基因如果有突变，就有可能会影响珐瑯质的矿化、造成牙齿容易脆化。AMELX 位于染色体的位置有些特殊，这部分的基因如果有严重的缺失，除了影响牙齿，遗传到的男性会死亡，女性则会出现严重的头骨异常，像是小齿或是上颔发育缺陷。

而除了与 X 染色体连锁的 AMELX 基因有变异，科学家还发现到无齿大象还有个共同的基因表现：位在第一染色体的 MEP1a。MEP1a 这也是会影响牙齿发育的基因。在小鼠身上，MEP1a 的变异会显着影响牙齿象牙质的骨质密度，造成象牙质发育不良、牙根畸形或是提早掉牙。^[注4]

缺牙问题在于基因？显然「人类」才是大问题！

总结一下，哥隆戈萨国家公园的大象族群遭受到巨大的选汰压力──拥有象牙的成象成为人类狩猎的主要目标，因而使得拥有无齿基因 AMELX 与 MEP1a 的母象在族群中逐渐佔据优势、比例提高。但同时，AMELX 属于显性遗传的性联基因，获得此遗传的小公象会因此而死，因此无齿母象的后裔明显母象较多。

某种程度来说，无齿基因在原本的象群间，可以视作某种遗传疾病或基因缺陷，会自然受到天择的压力而受限、不会在族群中持续扩增；但在人类大规模猎取象牙的极端的情境之下，反而成为有利的演化特徵。

但大象缺少了长牙，受影响的，并不只是大象的外观。非洲象使用长牙有点像马盖仙的瑞士刀──什么都能做──牠们用长牙进行挖掘、推倒树木剥取树皮、获取地下食物与水源。失去了象牙，大象的行为自然会有所改变。而象群在生态系中的一举一动，都会扰动该地的微气候。

举例来说，当大象为了食用树皮推倒一颗大树，就有无数种子能够透过新产生的林隙发芽，以嫩叶、草类为主食的草食动物因此获得更多的食物来源。这是生态系统中关键扰动的微妙变化：当人们为了象牙猎取大象，当倖存下来的大象不再长出长象牙，后续的生态系统，也就失去了伴随关键物种扰动而引出的种种变化。

一半的母象没有了长牙，会有什么影响？这个，没有人说得準。我们只知道，势必会有一些蝴蝶效应悄悄地发生。

后记：

好消息是，随着内战结束，陆续有人投入哥隆戈萨国家公园的保育工作，试图恢复当地的野生动物族群与野生动物观光产业。而随着当地国家公园开始进行执法管制、大象数量逐渐增加，后面的世代里，是不是有机会让更多带着长牙的大象可以繁衍生息，让象群「恢复原貌」？战后第一个世代的母象无齿的比例为 33%，这个比例会有机会随着人们的保育工作，再度减少吗？我们只能继续看下去。

注解

1. 有一个说法认为非洲象一般族群无长牙的比例约为 2%，因此哥隆戈萨国家公园内战前就已达 18.3%，有可能是已经承受狩猎压力的结果。
2. 「无齿」在此代称没有长象牙，不是真的全部没有牙齿（人家还是要吃饭的）
3. 这里的讨论省略了还有一个小比例（内战前后均小于 10%）的大象只长出了单边的象牙。
4. 目前的资料显示 AMELX、MEP1a 这两个基因跟母象没有长牙有明确的关联，但详细是否会影响其他牙齿发育之类的，尚无进一步研究讨论。

内容来源网络，如有侵权，联系删除，本文地址：https://www.230890.com/zhan/188297.html