当视觉信息进入大脑时,哪些区域负责编辑信息?—— 《眼见为凭》

当视觉讯息进入脑部,哪些区域负责编辑讯息? ——《眼见为凭》

作者|理查德马斯兰德译者|邓晏子哦,为他演奏第一首曲子。

将匕首刺入他的心脏。

把砧板放在他的头下。

挑选里面讽刺的颜色

史蒂文斯街3354号

00-1010视网膜输出的信息通过视网膜神经节细胞的轴突传递给大脑两个重要部位即外侧膝状体核和上丘的细胞突触。

hill中的“hill”一词原是拉丁文colliculus,意为“山”。早期的解剖学家之所以选择这个名字,是因为中脑背面有一个小隆起(“丘”),上丘就在这个隆起的上方,这是一个合理的命名方法。山下是下丘,与听觉有关。

从目前的研究结果来看,上丘的主要功能与视觉定向有关。来自视网膜的信息到达上丘,会让我们注意到由这些信息形成的视觉世界中的一个特殊区域。如果用一个电极刺激动物上丘的一个点,动物的眼睛和头部会朝向视野中的某个位置。如果动物的上丘受损,视野中的某些区域会被忽略,这个区域的事件不会引起动物的注意。

可惜不上山我们无法知道主观视觉体验会是什么样。我们需要患者的报告才能知道这种体验,但是上丘距离大脑中支配意识的部分只有一厘米左右。人类大脑中的损伤往往不仅影响上丘,而且几乎影响周围的所有部分。在这种情况下,无法聚焦视野中的某个区域只是一个小问题。

图中A的范围是中脑,标L的地方是上丘。图//wikimedia上丘有很多有趣的中间神经元,很多分支延伸到大脑的其他部位,来自其他部位的分支也会深入到上丘。其实小山是多层结构,有些层接收的不是视觉信息,而是听觉构成的空间。小山确实有视觉引导的功能,但里面有几层是让动物面对声源,而不是视觉中的某个区域。当你闭上眼睛听到一个声音时,上丘还是会让你的目光向声源移动。在视觉世界中,视觉线索和声音线索往往来自同一个区域:可能是翼龙的叫声,也可能是拍动翅膀的声音。在这种情况下,视觉信息和听觉信息会结合起来,让你更清楚地知道这个史前空中猎人的位置。

视神经轴突的另一个主要连接靶点是外侧膝状体。原文中的膝状体来自拉丁语,意思是“膝盖形状”,“核”是指一群神经元聚集在一起的结构(外侧膝状体在形状上有点色情)。视神经的信息通过轴突传递给外侧膝状体核内的神经元,这些神经元有很多延伸到视皮层。外侧膝状体是向视觉皮层传递信息的最重要的中继站。外侧膝状体、视皮层或它们之间的连接方式的损伤,会使人看不到视野的某些部分。从视网膜外侧膝状体核到视皮层的通路是意识视觉的主要传递路径。

意识的传播路径。图/《眼见为凭》如果视网膜神经节细胞的轴突通过突触与外侧膝状体中的神经元相连,那么膝状体中的神经元对视觉有哪些反应?事后看来,答案应该很容易锤出来:就像视网膜神经节细胞的反应一样,其实这样的事情经常发生。通过记录外侧膝状体神经元的活动,发现这些神经元可以分为四个主要群体:临时on细胞、持久on细胞、临时off细胞、持久off细胞和其他“智能”视觉分析细胞。它们发出的信息会被直接发送到视觉皮层。

但是每个研究生都会学到,外侧膝状体不仅仅是一个中转站。我们应该让他们知道这一点,因为他们必须明白,大自然把整个核结构放在视网膜和皮层之间,除了传递同样的东西什么也不做,是完全没有意义的。从解剖学研究中,我们知道外侧膝状体最大的数据来源不是视神经。令人惊讶的是,从视皮层延伸到外侧膝状体的轴突数量比从视网膜延伸的数量要多得多,前者占了穿入外侧膝状体的轴突的80%。有许多理论可以解释这种现象,但没有人真正知道如此巨大的反馈回路的功能。有时候事情就是这样。

那么,外侧膝状体的功能是什么呢?几个杰出的实验室已经记录了视网膜神经节细胞和这些神经节细胞的轴突所连接的外侧膝状体核中的单个细胞。我向你保证,这需要高超的技巧。那些科学家在猫和猴子身上发现,外侧膝状体神经元的活动模式确实与发送信息的视网膜神经元非常相似(小鼠也是如此,但一组细胞接收的信息非常多样化)。

科学家发现,外侧膝状核其神经元的活跃模式的确和那些送来讯息的视网膜神经元很接近。图/Pexels

我们也很清楚外侧膝状核加强了边缘强化的效果:变化交界的点在视网膜中受到强化,在外侧膝状核又更为加强。这种效果是由视网膜和传递路径上的一些中介神经元的连接所造成的,那些中介神经元就是为了强化而存在的。边缘强化的影响力非常大,在外侧膝状核中有些神经元只对边缘附近有反应,而对于大片平滑的物体(缺乏边缘)几乎没有反应。

在外侧膝状核中会发生的另一件事,是其他外来事件会让资讯的力道加强或是减弱,特别是会影响到整个脑部兴奋程度的事件。你睡觉的时候,从视网膜抵达皮质的资讯便减少了。这很合理,这就像是搭乘晚间飞机时戴上眼罩。外侧膝状核功能有更为精细的一面:当你的注意力放在不同地方时,外侧膝状核的运作也会随着增强或减弱。我们认为,如果你的注意力集中在听觉上,视觉处理便会减少,因此在相同的视觉刺激下,外侧膝状核传到皮质的讯息会减少。外侧膝状核会编辑传到皮质的讯息。

——本文摘自《眼见为凭:从眼睛到大脑,从感知到思考,探索「看见」的奥祕》,2021 年 5 月,时报出版。

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