沃尔特戈斯登(1968-1949)非常鄙视赫克尔的概念,甚至他自己的批评也变成了生物进化的新概念。他一生有两个相距甚远的爱好:蝌蚪和韵文。当他不研究青蛙幼体的时候,他在写押韵的五行诗。他去世两年后,这两个爱好合并成书《动物幼体形式与诗文》(幼虫形态及其他诗句),其中的科学研究被翻译成诗歌出版。
“墨西哥虎蝾螈和幼鳗”似乎不是一首好诗的标题。它提到了蝾螈(墨西哥虎蝾螈)和蝌蚪状的动物(幼鳗)。
水族馆里的蝾螈。图//Pixabay然而,诗中所表达的意义改变了整个领域,决定了未来几十年的研究方向。戈斯登的概念不仅解释了杜梅利尔圈的神奇事件,还揭示了一些使人类能够出现在地球上的变化。对于戈斯登来说,少年状态不仅代表了发展过程,也有许多生物进化历史的痕迹和未来变化的潜力。
生活在水中的蝾螈花很多时间呆在岩石下、溪流的树枝上或池塘的底部。它们的幼虫出生时有扁平的头、鳍状肢和宽阔的尾巴。从鳃头基部看,像鸡毛掸子上突出的一撮羽毛。每个鳃又平又宽,这样可以最大化吸收水中氧气的表面积。它们的鳍状肢和尾巴,连同鳃,显然是为生活在水中而设计的。墨西哥虎蝾螈的蛋黄含量很低,孵化出来的幼体必须进食饮水才能生长发育。它们的大头是一个吸气漏斗。只要它们的嘴张大,水和食物颗粒就会流入。
墨西哥蝾螈的鳃图//维基百科然后蜕变发生了,上面的特征都变了。幼虫的鳃消失了,头骨、四肢和尾巴被改造,从水生生物变成了陆生生物。新的器官让它们生活在新的环境中。陆地上吃的食物也和水里吃的不同。头部结构原本适合在水中吮吸猎物,但在空气中就不行了。于是它们的头骨骨骼发生变化,这样它们的舌头就可以快速伸出去抓取猎物。一个简单的转变影响了整个身体,包括鳃、头骨和循环系统。这种从水到陆地的转变发生在几亿年前的人类鱼类祖先身上,在蝾螈几天的蜕变过程中再次出现。
杜梅利尔在他的围栏里看到了蝾螈如此惊人的变化,并跟踪了蝾螈的整个生活史。这些蝾螈是戈斯登诗歌中描述的墨西哥虎蝾螈。它们通常由生活在水中的幼虫变成生活在陆地上的成虫。但正如杜梅利尔后来发现的那样,事实并非完全如此。变态的方式有两种,取决于幼虫生活的环境;如果环境比较干燥,蝾螈在生长过程中会变得异常,进而失去生活在水中的特性,变成生活在陆地上的成虫。
但如果在潮湿的环境中成长,它们不会变得异常,而是直接成长为放大版的水生幼虫,鳃和鳍状肢都很完整,头很宽,非常适合在水中摄食。当时,杜梅里勒并不知道,他从墨西哥得到的大型成虫并没有出现异常,因为它们原本的生活环境是潮湿的。而蝾螈的后代生长在干燥的围栏中,然后发生变态,这样幼虫的所有水生特征在变态过程中消失。发生在杜梅里尔圈的奇迹,只是动物发展过程中的一个简单变化。现在,我们知道蜕变开始是因为血液中甲状腺激素的浓度突然升高。
鳃和鳍状尾巴完好无损的幼年蝾螈。图//维基百科这种激素导致一些细胞死亡,一些细胞增殖,另一些细胞转化为其他形式的组织。如果甲状腺激素的浓度保持稳定,或者细胞对甲状腺激素的变化没有反应,变态过程就不会开始。这样一来,蝾螈就会保持幼虫的特征,长大成熟。发展的变化,即使很小,也会导致全身的变化。
完善了戈斯登和杜梅利尔的研究,提出了一个共同的原理:发展过程中适时的微小变化,可能会引起进化的巨大差异。这样,在一个古代发展阶段的序列中,如果发展放缓或提前结束,那么后代就会看起来像祖先年轻时的样子。
当它发生在蝾螈身上时,可能会使它们的身体看起来像生活在水中的幼虫,鳃暴露在外,四肢上的手指更少。另一方面,如果发育过程延长或加快,就会出现夸张的器官或身体部位。蜗牛壳在发育阶段一轮又一轮的添加。有些种类的蜗牛进化出了更长的发育时间或者更快的发育速度,这样蜗牛的后代就会比它们的祖先拥有更多的壳。同样的过程可以解释各种大的或夸张的器官的出现,无论是麋鹿的角还是长颈鹿的脖子。
“在发育过程中适时发生的微小变化,可能会造成进化上的巨大差异”,这或许可以解释麋鹿夸张的角是如何进化的。图//维基百科修改了胚胎发育的过程,可以创造一个完全不同的新的。
生物。从戈斯登开始,科学家针对发育的时机如何改变并造成演化上的改变,进行了分类。减缓发育的速度与提早结束发育,是两种不同的过程。这两种过程造成的结果很相似,都有看起来较年幼的后代,但是起因却不同。类似的因果关係也出现在发育的速度较快,以及延长发育时间的状况下。在这两种情况下,有些特徵变得夸张或是变大了。
科学家在找寻不同的原因时,会去调查可能控制这些事件的基因,或是引发事件的激素,例如甲状腺激素。这种发育与演化的研究方式称为「异时发生」(heterochrony),后来成为独自一门的研究领域。动物学家和植物学家这一个多世纪以来比较了各种生物的胚胎和成体,指出改变发育事件的时机, 会让动物和植物产生新型态的身体。戈斯登自己就举出一个人类演化过程中的惊人例子,那时我们人类的祖先还是像蠕虫的动物。
——本文摘自《我们身体里的生命演化史》,2021 年 月,鹰出版。
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