要到金门才能看到!稀有的野花——异翅亚目在这个岛上已经灭绝了

到金门才看得到!在本岛绝迹的稀有野花——异蕊草 本文转载自特

本文转载自台湾省立师范大学生命科学系特有生物研究保育中心《自然保育季刊》第113期作者/赵剑迪|博士后研究

异蕊草的分类地位

根据《台湾植物誌》第二版,百合科植物包括21属50余种,其中不乏名种。比如台湾省公认的植物代表之一的台湾百合、与芦笋有亲缘关系的天门冬、外形奇特的七叶一枝花等。在本科植物中,菊头草是最不受欢迎的一种。

岛田密施在中坜采集的香茶菜标本现保存在中国科学院生物多样性研究中心植物标本室(HAST)。摄影/赵建娣摄在近年出版的《被子植物亲缘关系分类系统》第四版(注1)中,许多原百合科植物被改为其他科,其中异翅亚目属于天冬科下的Lomandroideae。根据Conran (1998)的整理结果,该亚科植物有12个属,约180种(表1),但根据Gunn等2020年的亲缘关系,Dichopogon从节肢动物中分离出来,成为13个属。亚科的大多数种类分布在澳大利亚(158种特有种),其中5属广泛分布于大洋洲、东南亚、印度、马达加斯加和南美洲。Iacone中的许多物种生长在半干旱至干旱的环境中,植物往往具有适应干旱的结构,如根茎的多少和叶片的小或硬。这个亚科最著名的园艺作物代表是科尔多瓦果实。

属和种数分布澳大利亚西南部棘果类7节肢动物(包括Dichopgon *)约20澳大利亚、新西兰、新几内亚、新喀里多尼亚、马达加斯加Chamaexeros4 Cordyline澳大利亚西部约20东南亚、澳大利亚、新西兰、印度、大洋洲、南美洲、马斯克林群岛Eustrephus1澳大利亚、新几内亚、新喀里多尼亚、大洋洲Lomandra约50澳大利亚、新几内亚、新喀里多尼亚Murchisonia2澳大利亚Romnalda3澳大利亚、新几内亚Sowerbaea5澳大利亚Thysanotus约50澳大利亚、新几内亚、马来亚(整理自Conran 1998) * Gunn等人(2020)根据亲缘关系,将之前并入节肢动物属的Dichopogon分离出来,使这个亚科有13个属。00-1010台湾省的T. chinensis最早于1924年由岛田的日本学者Yaichi Shimada采集。

中坜 (Tyureki) 观音庄 (Kwannossyu) ,根据岛田氏于该标本上的注记,本种发现时的生育地在茶园的道路旁,而除了上述的採集地外,岛田氏也提及在新竹湖口亦发现过该种,但现存于台湾的标本中未见有岛田氏亲自採自该地区的标本。然而,后续有关异蕊草在台湾所有的採集纪录,几乎都来自新竹湖口地区,而中坜的採集纪录自岛田氏后,即再无任何标本纪录。从岛田氏採集标本的备注看来,当时异蕊草的生长环境已经相当受到人为的干扰,这原因可能造成其族群分布在往后数十年间消失于中坜地区。

岛田氏附在标本上的笔记和绘图,内容详细记载本种的外观形态以及生育地。图/赵建棣 摄

在 1924 年后,台湾的异蕊草再次被发现于 1985 年,由学者彭镜毅发现于新竹莲花寺,1992 年异蕊草在台湾最后一次的标本採集纪录,也是来自同一地区。值得注意的是即使在该地区曾于 1985 至 1992 年间有採集纪录,但从稀少的标本数看来,当时可能也仅有少量的族群存在于新竹地区。值得庆幸的是,金门尚保有一定数量的异蕊草族群,成为近年国内唯一可观察到这个种类的地点。

异蕊草的植株形态,可见针状的叶片以及不缠绕的花梗,两朵花分别为盛开 (右) 和即将凋谢 (左)。图/赵建棣 摄

异蕊草的生态与开花物候

异蕊草属有 45 – 50 种植物,几乎都分布于澳洲的西澳地区,其中异蕊草是从澳洲延伸至东南亚、中国东南方及台湾,为本属中分布最为广泛的植物。台湾和金门的族群属于异蕊草属物种分布範围的北界。异蕊草属植物的英文俗名为 fringe lily,很精确地点出本属植物的最主要特徵为内层的花被片 (注 2) 边缘流苏状;此外,某些种类的花序轴具有攀缘性,可以透过攀附附近植物的茎干生长,本文中的主角「异蕊草」 就没有这等好身手,其花梗直挺挺的完全没有一点弯曲,且不开花的时候,本种就像多数植物观察家眼中最容易忽略的莎草 (Cyperaceae) 或禾本科 (Poaceae) 植物一般,具有细长、 暗绿色的丛生叶片。

异蕊草盛开的花,可见内轮花被片边缘的流苏状构造。中央黄色先端紫色者为雄蕊群。图/赵建棣 摄

本种的开花习性相当特殊,笔者曾为暸解花的开放情形,在日出之际就开始观察。原本预期它是在天刚亮有光线时即绽放,实际上需等到阳光照射生育地时,它的花才会缓缓绽开,而花被片上的流苏状边缘也在此时展开。花朵的绽放时间仅数小时,随时间过去,流苏状的构造就会开始向内凹折,整朵花变成一个完美的正三角形; 等待一段时间后,花朵正三角形的形状也随之关闭,整朵花开始下垂,同时蜜腺分泌的花蜜将花朵内部润溼,异蕊草花朵的绽放就在这么短暂的时间里结束了。有趣的是,凋谢下垂的花,与即将上举的花苞,其实外观形态是极为相似的。

异蕊草即将凋谢的花,可见流苏状构造已经往内折,外轮花被片的先端也略微内卷。图/赵建棣 摄

异蕊草的果实就在这个下垂的状态下孕育着,等到成熟时,蒴果即向下开裂,此时果梗上的关节也会变得相当脆弱,稍有外力就会整个脱落。其种子为黑色且具有光泽,种脐上有白色的油质体 (elaiosome)(注 3) ,这个构造可以吸引蚂蚁前来利用,暗示本种的种子可以由蚂蚁短距离传播。

开放中的花与下垂的未熟果,果梗上可以发现明显的关节。图/赵建棣 摄
成熟开裂的蒴果,果实被宿存的花被片包覆。图/赵建棣 摄

金门地区的异蕊草与其栖地保育

笔者博士论文研究的主题是台湾天门冬科植物的系统分类 (注 4),异蕊草自然是研究对象之一,笔者在遍寻不着台湾本岛的族群之下,只好转往国内目前已知的生育地—金门一探异蕊草的究竟。根据异蕊草过去的标本纪录及植物爱好者提供的资讯,金门及烈屿都曾有本种的纪录,且其族群分布可能较为广大,其中较大的族群,主要位于金门田埔地区,后来笔者也确实在此地发现大量的植株。该生育地属于排水良好的砂质土壤,地下水位不高,因此地表长期处于相对乾旱的状态,且仅有少量的植被覆盖,适合异蕊草生长。除了异蕊草外,该地区的伴生植物包括野牡丹 (Melastoma candidum)、芒萁 (Dicranopteris linearis)、 车桑子 (Dononaea viscosa)、过山龙 (Lycopodium cernuum),以及木麻黄属植物 (Casuarina sp.) 等。

异蕊草与其生育地,地上植被通常相当低矮且相对稀疏。同时,亦可见生育地上覆盖大量的木麻黄枯枝。图/赵建棣 摄

随着研究的开展,笔者也多次前往该地区观察异蕊草的状态,在 2013 – 2019 年的观察中发现,本种之所以能够存在于该地区,可能与该地区长期保持乾旱有关。在这片生育地上,异蕊草通常生长在地面裸露的区域,很少生长于被覆盖的环境,显示本种需要全日照的开阔空间,这点与笔者在金门其他地区观察的结果相似。该地区的异蕊草虽然与其他草本植物混生,但仍属于相当裸露且开阔的环境,一旦生育地被其他植物覆盖,那么异蕊草有可能会逐渐地消失于该地区。因此,在上述伴生植物遮盖下的地面,通常难以发现异蕊草的蹤迹。此外,在金门田埔地区的生育地上,同时具有许多天然生长的木麻黄苗木,其主要来自于附近的防风林,在木麻黄幼龄时,异蕊草尚能利用其遮挡剩下的阳光生存,但当木麻黄长成大树之后,异蕊草就很难继续在其下生存。笔者在数年前曾发现,部分异蕊草生长的区域,在木麻黄的苗木出现后,异蕊草与其他植物就从该生育地消失无蹤。此外,近年有许多学者研究木麻黄的毒他作用,结果显示木麻黄的枯枝落叶中的确有抑制其他植物生长的效果 (Batish and Singh 1998; Hozay et al. 2014),因此除了覆盖之外,毒他作用应该也是木麻黄的林下通常地被极为稀疏的原因之一。

生育地远景,可见许多木麻黄苗木生长于此地。图/赵建棣 摄

根据金门植物誌 (2011) 的评估,异蕊草在当地的受胁等级为接近受胁 (near threatened, NT),显示本种在金门仍有相当的族群,但容易因环境变迁而消失。金门田埔湿地的这处生育地,除了异蕊草外,同时亦生长了许多宽叶毛毡苔 (Drosera burmannii),宽叶毛毡苔为金门植物誌列为易危 (vulnerable, VU) 等级的受胁植物,其与异蕊草二者之间的共通特点,即为二者皆属于生长在全日照且开阔的环境,而金门田埔溼地具有强烈季节性乾旱的特性,使得地表的植被生长缓慢,生育地长期保持在开阔乾燥的状态,这些稀有植物方能生长在这地区。

宽叶毛毡苔亦为金门植物誌中名列受威胁的稀有植物。图/赵建棣 摄

结语

综上所述,异蕊草及其伴生植物能够生存于金门田埔地区的主要因素,即为特殊的生育地条件,而这样的生育地条件难以在人工环境中複製,仅能仰赖维持当地的天然条件来保育这些物种。目前异蕊草的生育地威胁因子,除了人为干扰外,主要来自于木麻黄的生长扩张,进而造成其生育地衰退及族群减少。因此,透过抑制木麻黄继续影响异蕊草生育地的方法,可能为现阶段保育异蕊草的重点策略之一。目前金门田埔地区为金门国家公园的重点保护区域之一,倘若能将保育行动延伸至这片栖地,将可使该地区对于异蕊草的保育工作更加全面且完善。

注释

  1. 注 1:即 APG IV 系统,为根据近期的亲缘研究成果,将被子植物的目以及科重新排列的系统。过去熟知的百合科在本系统中被分为数个不同的目以及科。
  2. 注 2:当花朵中的萼片与花瓣形态相似难以区分时,就称为花被片。
  3. 注 3:油质体为附着于种子上的构造,含有丰富的脂质和蛋白质。该构造可吸引蚂蚁将种子携带回巢穴中,将油质体作为幼虫的食物。除了异蕊草外,堇菜属 (Viola) 及延龄草属 (Trillium) 的种子也有此构造。
  4. 注 4:系统分类学 ( systematics ) 为研究生物的分类以及亲缘关係的一门学科。
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