除了体型较大的鼹鼠、草原犬鼠、穿山甲、狐狸、貘、袋熊等动物,或者一些知名的穴居鸟类如翠鸟、褐沙燕、蜂虎等,生态系统中的穴居者/挖掘者往往是隐蔽的或者不显眼的。有更多的穴居动物,那些大部分时间都在土壤或水沉积物中度过的动物,如蚯蚓、白蚁、螃蟹和蠕虫。
翠鸟图//维基百科中较大的掘洞者往往为生态系统扮演初级洞穴探险者的角色,他们所建造的洞穴在被废弃后往往可以作为次级洞穴筑巢者,比如猫头鹰或一些雀形目鸟类的巢穴,他们会对这些洞穴进行一些改造。
在这种情况下也会发生一些特殊的相互作用。比如草原土拨鼠和洞枭的关系很好,会主动分配一些洞穴给洞枭,帮助它们防御外敌。或者说,袋熊的家会连接很多洞穴,这个习惯间接让澳大利亚森林大火中的很多小动物受益。科学家发现,许多小动物躲在袋熊建造的洞穴里,躲过了火灾。
掘穴者塑造了生态地貌
从微域地貌学来说,挖掘者也是生态系统的重要塑造者。在各种土壤或沉积物中挖洞,无论是蚯蚓还是海洋蠕虫,都可能导致水的优势流动路径的产生,并影响养分循环的过程。或者土豚等大型动物,通过大规模挖掘洞穴,破坏白蚁洞穴等。塑造生态景观等。
白尾草原鼠(Cynomys leucurus)是草原鼠的一种,是陆地生态系统中重要的穴居动物之一。图//维基百科蚯蚓是土壤中最重要的穴居动物。大多数蚯蚓所吃的腐殖质和土壤颗粒经过消化后,会富含氮、磷、钾等各种营养物质。而土壤也可以通过它们的挖洞和搅拌,使土壤团粒结构发育得更好,更肥沃。蚯蚓的掘洞和活动过程也有利于加强土壤微生物群落与各种微型动物群落之间的生物联系,增强土壤生态系统的多功能性。一般情况下,当土壤含水量足够高时,蚯蚓的活性、丰富度和生物量往往随着温度的升高而增加。
然而,最近气候变化引起的干旱和洪水等极端天气正在对世界各地的许多蚯蚓产生有害影响。一些条件也会导致蚯蚓的分布发生很大的变化,这些来自生态系统底层的变化会逐渐影响到地面上的生物。
交配中的蚯蚓。蚯蚓一直是最著名的穴居动物。它在塑造土壤环境方面起着重要的作用。图//Wikipedia
海洋中的掘穴者们
海底和潮间带环境和陆地土壤一样,也有许多大群生活的穴居动物。例如,大量的招潮蟹可以挖掘一个复杂的洞穴系统,弹涂鱼也可以为自己挖掘一个庇护洞穴。蝼蛄(虾猴)常年生活在蜿蜒的沙洞中,深度可达1米。
还有海洋中各种多毛类环节动物挖掘的洞穴,如沙蚕、博比特等。或裸体星虫挖的洞穴,它们吃碎屑、花园鳗鱼等。它们经常用尖硬的尾巴在珊瑚礁的沙质沉积物中钻出沙洞,将身体埋在里面。
这些穴居动物也会对微环境的地貌,甚至化学物质的循环产生各种影响。
法国地质学家约阿希姆巴兰德制作的三叶虫群图像地图。三叶虫,作为古生代最著名的海洋动物群,其实很多物种也应该是古生代重要的穴居动物。图//Wikipedia
早期的掘穴者如何改变世界
事实上,早在远古古生代寒武纪,穴居动物就在生态系统中发挥了关键作用。根据耶鲁大学Lidya Tarhan团队的研究,早在大约5.41亿年前的寒武纪早期,栖息在海底沉积物中的穴居动物就开始扩散并变得活跃。
根据化石记录,早期的穴居动物也是寒武纪大爆发的成员。这一时期,大部分体型复杂、生物行为复杂的动物群体开始陆续出现。因为生物对它们掘洞行为的干扰会改变沉积物的沉积过程或引起沉积物的混合,还会影响大气和海洋的化学循环,如改变海洋中的磷循环、大气中的硫酸盐浓度和氧含量等等。
寒武纪大爆发时海底的欧巴滨海蝎子。图//维基百科事实上,早期穴居动物的出现增加了化学循环的复杂性,也可能促进了生产力的不断提高和复杂生态系统的出现。
现。牠们甚至还可能是寒武纪大爆发的重要推手之一。
南丹麦大学 Richard Boyle率领的研究团队推测,第一批掘穴而居的动物们,可能在稳定地球氧气库方面发挥了重要作用。牠们可能显着增加了含氧水域和海洋沉积物接触的程度。
暴露在含氧条件下,会导致栖息于沉积物当中的细菌将磷酸盐储存在细胞中。因此有掘穴动物们扰动混合的沉积物当中,磷的埋藏量会增加;而这又可能反引致海洋磷酸盐浓度、有机碳埋藏与氧气含量的减少。
耶鲁大学的Lidya Tarhan团队认为,大气的氧气含量,往往与有机碳的掩埋直接相关。随着海洋掘穴动物们开始进行广泛性的生物扰动,造成有机碳的掩埋减少,越来越多的氧气被运用于生物的呼吸作用来处理那些碳,因此氧气量也就跟着减少了。因此地球氧气的稳定,与掘穴动物的行为有很大的关联性。
甫诞生就开始影响生态环境的掘穴动物群
不过,那些最古老的掘穴动物群其实行动缓慢,仍旧无法和现今的掘穴动物们相提并论。
事实上,根据最近的研究显示,海洋当中真正大规模的生物扰动现象,比过去科学界所认定的年代还要延迟了数百万年,大约要在 1.2 亿年后的志留纪晚期,才开始了重要的生物扰动情形。所以即便 5.41 亿年前的寒武纪大爆发时期,动物物种的複杂性和多样性都明显扩大许多。掘穴动物并非在寒武纪大爆发时期那个阶段,就已到处掀起对于海洋和大气化学的急遽影响,这中间仍然有一个迟滞的时间。
只是打从牠们刚刚诞生,所对于其他动物以及生态环境的影响就已不可小觑。
可以想像一些三叶虫和甲壳类动物在沙泥当中钻来钻去,牠们或许不是生态系统中的顶级掠食者,但却拥有对于生态系统重要的形塑能力。无论如何,我们都应该更为佩服这些塑造生态系统的掘穴者们!
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