文/李承毅|台大生态与进化生物学研究所还记得达尔文的进化论吗？简单来说，不同的环境因素产生不同的自然选择压力，选择出能够适应当地环境的不同形状的后代(图1)。随着时间的推移，一个物种可能会慢慢分化成几个形状不同的物种。但是，比起观察两个已经分离很久的物种，或许研究正在分裂的族群可以帮助我们理清物种分化的过程！
袖珍鼠(Chaetodipus intermedius)不同种族的毛色与当地岩石相似，对捕食者来说是隐蔽的。图一//PNAS。受限于当年对遗传学的理解，达尔文几乎无法提出任何进一步的证据证明物种的遗传组成会发生变化。在随后的几十年里，随着统计学、数量性状遗传学和群体遗传学的兴起，人们逐渐认识到，除了自然选择，基因突变、族群间的遗传交流、自然界中的随机事件、生物繁殖方式的差异都是推动生物进化的重要动力。然后几十年过去了。今天的科学家能否利用分子生物学和基因组学进一步证实达尔文的想法，探索不同的环境如何影响自然选择、性状差异和最终基因分化的过程？
00-1010台湾省立大学李承洙先生的团队利用美洲落基山脉的一种野生草本植物Boechera stricta对这一课题进行了探索。发现该物种中有两个群体(暂且称之为亚种)的遗传组成非常不同，而这两个亚种即使在极其接近的同一山脉中，仍然更喜欢分布在不同的生境中：常年潮湿的溪边，和水源供应不足的山坡(夏季多为融雪短雨)。但是，这是否意味着环境差异本身就能直接促进基因分化呢？
起初，研究人员利用田间和温室实验来弥补这种联系(图2):在水分供应充足的溪流处，果实产量是重要的自然选择压力，当地原生植物开花缓慢(开花前可以积累更多的营养)，花期长，花序轴粗(以支撑更多的果实)。在水源短缺的山坡上，存活率是最重要的因素，当地原生族群为了避开夏末旱季，生活史快(但果实产量低)。更重要的是，即使一起种植在温室里，两个亚种的性状依然会表现出适应故土的样子，证明性状的差异是由遗传而非后天环境控制的。换句话说，不同环境造成的选择压力的差异，通过表型的选择，影响了两个亚种之间的遗传因素。随后的遗传作图实验也证实了这一点：溪流环境中控制个体种子产量的位点也影响花序轴的粗细，来自当地民族的对偶基因具有增加后代数量和花序轴增粗的作用，与上述生态学观察结果一致。如果从这两个亚种的整个分布区域来看，可以发现这个重要位点的遗传多样性与不同地方的降雨量高度相关。
美国落基山脉野生植物Boechera stricta的两个亚种(红框和蓝框)具有不同的生境和繁殖策略。植物的特写显示了花序轴的顶部，显示了两个亚种之间长角果的数量差异很大。图2/作者提供。
利用野外实验及遗传定位证实栖地环境观察
是的，生物学家不可能对所有与土壤含水量相关的性状都做基因图谱，而且不像孟德尔遗传学，自然界的很多性状都是由很多基因控制的。在这种条件下，每个基因对表型的影响都很小，而个体间的差异则是许多基因的累积效应。有没有什么方法可以让我们一次快速扫描整个基因组，找出很多与自然环境(而不是特定性状)相关的基因座，然后看它们是否在两个亚种之间有很强的区分？
这时候就需要用到近年来人类遗传学常用的技术：全基因组关联作图(图3)。简单来说，有了一组个体的基因组信息，我们就可以计算出他们的性状(可以是类别性状，也可以是数量性状)与基因组中各个位点的相关性，知道基因组中的哪些位置会影响性状。这种逻辑当然在植物中也很常见。换个角度，如果我们今天有一组在不同环境下采集的野生动植物，然后把采集地的环境数据(比如温度或者降雨量)作为“性状”进行分析，是否可以直接找到这些与适应不同环境有关的基因？
全基因组关联作图的基本概念。这里，我们假设生物体是单倍体。图中每条粗黑横线代表一条个体染色体，小方框包含染色体上5个基因座的基因型。这种方法是通过检测基因中各位点与类别性状(人类是否患病)、数量性状(人类身高或植物开花天数)甚至环境因素(生境降雨量)的关系，找出控制性状或生境适应的基因。图3/作者提供当然，这里的研究人员想做的不仅仅是找出与环境相关的基因。如果这两个亚种对其栖息地含水量的适应会导致许多性状的进化，进而促进基因组中许多位置的分化，最终分别形成不同的物种，那么我们可以利用全基因组相关作图找出这许多与降雨相关的基因，它们在两个亚种之间的分化程度应该高于基因组中其他位置的分化程度。另一方面，如果一个环境因素(如温度)与种群分化无关，那么与之相关的许多基因应该
该不会有类似的状况。当然，这也是这篇研究所发现的。研究人员在此证实了，生存环境差异会促进基因体内许多与环境适应相关的基因座产生分化，带动整个基因体产生差异，促进物种分化。
演化生物学的新方向：统合野外生态实验，基因座定位，及基因体学
达尔文认为生存环境差异会造成物种分化。然而要完全证明这一点，科学家必须釐清许多环节：不同生存环境会产生怎样的天择压力？不同天择压力能否影响性状的演化，背后牵涉哪些基因？这样的环境压力只牵涉到少数几个基因，还是会影响许多基因，最后促进整个基因体的分化？过去的研究探讨这个过程的不同环节，而本研究结合生物学的众多领域，完整串连了演化生物学的一个重要议题。
本计划蒙科技部年轻学者养成计划之哥伦布计画补助，特此致谢。
论文原文请见：The ecological, genetic and genomic architecture of local adaptation and population differentiation in Boechera stricta
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