本文转载自作者/王(国立台湾省立大学生态演化研究所硕士)、肖(国立台湾省立师范大学生命科学系硕士)、李格焕(澳大利亚麦考瑞大学博士生)、曾慧云(国立台湾省立大学昆虫学系助理教授)、林彦博(行政院农业委员会特有生物研究保育中心助理研究员)、肖湘平(日本岩手医科大学助理教授)、林思敏(生命科学学院教授、 国立台湾省师范大学)近三年来,台湾省两栖爬行动物最大的变化大概就是对日本三角龙分类地位的修订(图1)。 日本树蛙过去分布很广,从台湾省到东北到琉球群岛北端,甚至跨过重要的生物地理屏障——托卡拉峡,分布到托卡拉群岛。如此广阔的地域自然成为生物地理学家在讨论物种分布时的重要研究对象。从20世纪90年代中期开始,太田秀俊教授、国立自然科学博物馆研究员周文浩、京都大学教授松井正文等。当时在琉球大学任教的,对日本树蛙的种族差异进行了初步分析,显示在整个物种中存在几个遗传上高度分化的群体(Tominaga et al. 2015)然而,很难从单一的形态或声学特征来区分不同地方的日本树蛙之间的差异,因为它们的外貌非常相似,叫声也非常复杂。
图1:三角龙的亲缘关系。这个进化树是通过使用线粒体DNA b(细胞色素b序列)和最大似然法构建的。/林思敏制图。直到2017年,国立台湾省师范大学生命科学系研究团队将台湾省东部和南部的族群作为树蛙B. otai的独立新种发表)(小牧等2017;王等2017)(图2)。
图2:大三角枫的模式标本。十一月样品号NMNS 19819,成年雄性个体,保存在国家自然科学博物馆。/小以日本琉球大学和京都大学的团队为研究对象,基于遗传和形态学的差异,将八重山群岛和西北台湾省之间的族群称为B. choui) (Matsui andTominaga 2020)。这两个物种的名字分别向刚刚从科技馆退休的太田英利教授和周文浩副馆长致敬,以感谢他们对东亚岛弧攀登研究的贡献。
但是分类的问题并没有结束!2017年秋,在《树蛙太田》论文发表后的一周,我们收到了一封外国友人的来信,信中善意地提醒我们,我们发表的《PLOS一号》是电子期刊,但不是以纸质形式发表,导致命名过程中出现了瑕疵。根据之前的《国际动物命名规则》(ICZn,https://www.iczn.org/),新物种的命名必须在纸质期刊上发表,才能正式发表。然而,在这个信息爆炸的网络时代,图书馆已经逐渐取消收藏纸质论文;而且很多国际期刊也在逐步走向无纸化电子期刊。为了应对时代的变化,《国际动物命名法》提供了一个解决方案:只要提前在ZooBank注册,公布新物种命名的行为,最后在电子期刊上提供相关注册号,《国际动物命名法》就可以认可该物种的正式出版(第3章第8.5条)。
看完信,我想,我们真的遇到了一个艰难的困境!每个科学家的论文在被接受之前都必须经过漫长的提交和拒绝过程。在我们提交的论文被前两家排名较高的论文期刊拒绝后,我们尝试的第三家期刊是PLOS一号。虽然这不是我们第一次发表新物种或提交电子期刊,但这两个要素的致命结合发生在我们的提交过程中。经提醒后,我们很快在“ZooBank”注册了树蛙Ota,并致信《PLOS一中》编辑部。遵循编辑部的建议,我们于2018年2月发布了一份更正文件作为补救,其中包括2017年未及时附上的注册号(王等,2018)。世界上几个全球两栖动物名录网站立即收录了树蛙Ota,新物种将从2018年2月起生效。
然而一波未平,一波又起。就在我们松了一口气的时候,马上收到了几位分类学家的善意来信:我们已经做出的补偿还不完全!
这其中又包含了几派不同的解读。首先,在正式的命名规约之中,新种的命名必须要伴随着模式标本的指定、保存、存放地点和鉴别特徵等说明(第四章 16.4 条)。虽然我们 2017 年的论文已经对模式标本进行详细而完整的描述,但是在 2018 年的补正文献中,我们没有再次提及这些重覆的资料。如果把 2017 年的论文主体和 2018 年的论文补正当作是「同一次」的分类作为,两份文件合起来确实是齐全的。但是如果有些分类学家从严认定,把 2017 年和 2018 年当做是「两次」不同的命名作为,那么第一次缺了 “ZooBank” 序号,第二次缺了模式标本的详细说明,两次的作为都不合法。另有一派的说法则认为:既然国际动物命名规约认为 “ZooBank ID” 必须要在「事前」注册,那不管再怎么弥补,这件事情都已经难以回溯。最好乾脆从头再起炉灶,也就是说,再进行一次新种的描述。
看到这边,相信诸位读者已经跟我们一样,被国际动物命名规约的繁琐规定沖昏了头。规约的存在是为了维持学名系统的稳定性,毕竟每一个新种都是分类学家旷时费力的心血结晶,必须受到规约的严格保护。但是当碰到新世代的电子期刊制度和百家争鸣的网路媒体时代,更必须特别注意其中的细节,以避免造成分类上的混乱。虽然这个案例中同时存在着模稜两可的不同观点,但我们体会到:当分类学上发生争议的时候,从严认定才是最好的解方。所以,我们势必得进行第三次的分类作为。
其中一个方法就是请 PLOS ONE 再出版第二次补正,但是我们仍然没有把握这个作为是否能成立;第二个釜底抽薪的方法,则是乾脆再重新命名这个新种。如果这次的命名符合所有国际动物命名规约的规定,尔后提及太田树蛙时,牠引述的文献就将由本文取代。更多的详细资料,包含遗传、形态、叫声、行为等等资讯,既然在 2017 年的文章之中都已经阐述,那些内容我们就不再重複;但是新种的命名作为,就让这篇文章重新定义。
以下,我们就宣告命名这个新种。树蛙科 Family Rhacophoridae Hoffman, 1932(1858)溪树蛙属 Genus Buergeria Tschudi, 1838太田树蛙 新种 (Buergeria otai sp. nov.)
正模标本:
NMNS 19819 ( 图 3 ),成年雄性个体。採自台湾屏东县东港溪流域 (北纬 22.626340,东经 120.643342),2015 年 7 月 14 日由王盈涵、吕嘉伟採集。 以 10% 福马林固定后移入 75% 酒精,存放于国立自然科学博物馆。这只个体的鸣叫声亦可在 Wang et al. (2017) 的线上资料中下载。
副模标本:
包含 22 只雄性成蛙与 5 只雌性成蛙。雄性样本: NMNS 19815、19817、19822、19824 採集自屏东县东港溪;NMNS 19825、19831、19833採集自屏东县枫港溪;NMNS 19856、19859、19865 採集自花莲县瑞穗乡;NMNS 19846、19850、19853 採集自花莲县八里湾溪;NMNS 19788、19799、19803 採集自花莲县美仑溪;NMNS 19806、19808、19812 採集自宜兰县南澳溪;NMNS 19838、19840、19844 採集自宜兰县兰阳溪。雌性样本:NMNS 19867、19868、19869 採集自花莲县美仑溪;NMNS 19870、19871 採集自宜兰县南澳溪。由王盈涵、李阁桓、林展蔚、吕嘉伟、曾文宣、萧郁薇、蔡纬毅、李宜龙、林雨昕、沈敬家、陈濠森、林品萱等人共同採集。以 10% 福马林固定后移入75%酒精,存放于国立自然科学博物馆。
命名依据:
本物种的学名 otai 是将太田英利教授(Hidetoshi Ota)的姓氏拉丁化,以表彰太田教授对台湾以及东亚两栖爬行动物的研究贡献。我们建议使用的中文名为「太田树蛙」,亦可以称为「太田氏树蛙」或「太田氏溪树蛙」。
鉴别特徵:
太田树蛙是小型的树蛙科成员,身体纤瘦。雄性成蛙的体长 23.1 ‒ 29.3 mm (平均值 26.57,测量样本 133 只);雌性成蛙的体长 29.7 ‒ 37.5 mm (平均值 32.44,测量样本 3 只)。背面有轻微的不规则颗粒状突起,其中在肩胛骨之间的一对短棒状突起最为明显。指端与趾端膨大,形成吸盘。前足指尖无蹼,后足趾间部分有蹼。肩胛骨至背部通常有一个 X 形或 H 形的暗色花纹,下颔与腹部灰白色,四肢有深棕色的宽横纹。大腿腹侧有密集规则的小白点,通常集中于大腿基部。
近缘物种的比较:
形态上与太田树蛙最接近的类群是台湾北部与南琉球群岛的周氏树蛙,以及琉球群岛北部的日本树蛙。与这两种近缘树蛙相比,太田树蛙的头部在统计上明显较大,但是肉眼不易区分。因此,可靠的鉴别方式来自大腿基部的斑点与叫声讯号。当平贴在透明玻璃或压克力表面时,可见太田树蛙的大腿腹侧呈现许多大小与形状规则的小白点。虽然个体之间的白点数目差距甚大,但是原则上会集中在大腿的基部。相较之下,周氏树蛙的大腿腹侧呈现的是不规则的云状斑,与太田树蛙的斑点有明显的差别 (图 4)。
在声音讯息上,太田树蛙、周氏树蛙及日本树蛙这三者都会发出定位用的短鸣叫和宣示用的长鸣叫,也导致过去在鉴别上的挑战。实际上周氏树蛙和日本树蛙都只会发一种长鸣声,这种长鸣声的速度和强弱都很均匀,乍听之下类似细碎的虫鸣 (图 4)。太田树蛙则会发出两种长鸣叫,其中第一种叫声类似周氏树蛙与日本树蛙,但是叫声的节奏较缓慢。第二种叫声则富含节奏变化与强弱起伏,经常由一个高强度的单音起始,经过细碎的呢喃之后,又以高强度的单音作收。由于周氏树蛙不会发出第二种叫声,因此如果在溪流中听到忽强忽弱的鸣唱声,当地的族群即可鉴定为太田树蛙 (图 4)。
结语
自从 2017 年首次描述之后,利用次世代定序技术结合基因体的分析,加上行为测试的样本增加,我们发现太田树蛙和周氏树蛙在叫声上的差异确实会影响到牠们的择偶条件,进而影响遗传上的区隔。这些证据证明太田树蛙和周氏树蛙确实存在明显的遗传与行为分化,而且有许多与性择相关的行为议题,均值得深入进行研究。然而,依循着过去两百多年的传统,从公开的发表 (publication),到成为一个适用名称 (available), 进而让牠在分类上正式而有效 (valid),这仍然是物种分类学必须依循的传统流程。所幸在我们补救的过程中,获得科博馆郑明伦研究员和海生馆何宣庆研究员的大力釜正。我们也感谢多位来自全球的分类学家,包括世界两爬学界的两位泰斗 David Wake、松井正文 (Masafumi Matsui),以及Dr. Darrel Frost、富永笃 (Atsushi Tominaga)、江头幸士郎 (Koshiro Eto)、徐堉峰、颜圣紘等多位熟悉命名规约的教授与先进,先后提供我们宝贵的意见,并耐心等候我们完成正规的命名处理。文章获得自然保育季刊审查委员详尽的修改意见,也谨此一併致谢。
太田树蛙在分类作为上的一波三折,其实是时代交替的过程之中好几项错误同时发生的结果。但既然身为作者,我们就得承认错误发生的事实,进而设法改正。除了带给大家一则茶余饭后的八卦故事,或者成为分类学课堂上老教授讲古时的怪奇案例,我们更希望太田树蛙曲折离奇的命名过程可以让大家学会教训,不要再走上我们历经的冤枉路。
近年来,分类学受到大众的忽视,而得到的经费和资源挹注也逐年递减;但是其中仍然有着博大精深的内涵蕴含其中,绝对不可等闲视之。
- 详细论文修正内容请参考:自然保育季刊 111 期《太田树蛙的重新命名─修正电子期刊所衍生不适用的分类作为》原文附录。
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