土豆发源地和生产国是，看懂土豆如何改变人类历史

来源：网络浏览：10 2022-11-07 23:01:01

土豆就像无关紧要的食物，一日三餐，无处不在。但是，你能想象没有土豆的生活吗？在16世纪的欧洲北部，土豆是人们生存不可缺少的必需品。如果没有土豆，世界会变成什么样？你有没有想象过我们熟悉的土豆掌握了世界的潮流？

大约8000年前，安第斯山脉的前印加人驯化了土豆。 16世纪末，土豆与其他西班牙征服南美的战利品一起传入欧洲，经过欧洲各国王位继承战争、拿破仑战争、工业革命等，土豆种植范围不断扩大，最终在19世纪，土豆在欧洲家庭中的主食地位完全确立

《土豆的全球之旅：一段不为人知的历史》一书详细描写了约翰里德( John Reader )从南美洲出发，跨越欧洲走向世界，土豆的起源、变迁及其对人类社会的影响。从大航海时代开始探索新大陆，探索新时代的道路，观察土豆贸易的迁徙现象，反映出人类在科技、经济、社会上都有着极其重要的发展。

以下内容摘自《土豆的全球之旅：一段不为人知的历史》，副标题为编者起，非原文所有。得到出版社的许可发行了。

《土豆的全球之旅：一段不为人知的历史》，[英]约翰里德着，江林泽译，商务印书馆2022年5月版。

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土豆的价值是什么？

一个土豆最主要的成分是占其重量79%的水，其他组成部分是极其优秀的全方位营养集合体。土豆碳水化合物和蛋白质的比例完美，任何吃了足够多土豆的人，都可以在满足自己卡路里需求的同时充分摄取蛋白质。

土豆除了碳水化合物和蛋白质外，还含有各种人体必需的丰富维生素和微量元素。以维生素c为例，仅100克土豆就能提供几乎每天维生素c推荐摄入量的一半。据说在1897年前后的克朗代克淘金热( Klondike gold rush )中，大量的淘金者死于坏血病，所以富含维生素c的土豆可以一次换成等重的金子。

土豆也含有丰富的维生素b族和钙、铁、磷、钾等微量元素。此外，土豆钠含量相对较低，钾元素和碱盐含量较高，使得土豆不仅完全符合目前流行的无盐饮食标准，而且有助于控制食物酸度。

与谷物相比，土豆的蛋白质含量看起来很低，但质量相对较高。马铃薯中的主要蛋白质中含有大量维持生命不可缺少的人体必需氨基酸，这些氨基酸不能由人体自身合成或转化，只能从现成的食物中摄取。此外，在用于评估食物蛋白质营养价值的“生物价格”( biological value )指标中，土豆得分为73，仅次于鸡蛋96，远远高于玉米54和小麦53。

土豆中的碳水化合物主要是淀粉，淀粉的评价似乎并不理想，但这种指责实际上并不恰当，现代餐桌上常见的糖类与脂肪相比，淀粉其实是更健康的热量来源。与根深蒂固的普遍观念相反，土豆碳水化合物不会使人发胖。各种炸薯条和薯片在烹饪中形成的脂肪才是造成这种误解的原因。同时，土豆碳水化合物在人体释放能量的过程比较稳定，人体吸收的速度也比较慢，比糖类和脂肪那样实现热量的快速分解和吸收更有利于健康。

电影《火星救援》(2015 )剧照。

另外，土豆也是极其高产的植物。土豆可食用部分的重量比其他农作物占植物总重量的比例高得多。例如，在成熟的谷类作物中，可食用谷粒的重量仅为植物总重的三分之一；另一方面，成熟的土豆结果的食用块茎的重量有时会超过植物总重量的四分之三。这意味着在同一个固定区域，土豆可以生产比其他任何作物更多的能量。因此，种土豆实际上是将植物、土地、水源、劳动力转化为营养丰富可口食物的最有效手段。

但是土豆最有价值的地方不是提供均衡的营养。在对照实验中，受试者只吃土豆和少许人造黄油，不仅能连续几个月维持积极的生活状态，而且无论体重增减，健康状况都十分良好。必须承认，在这个实验中要求参与者每天吃两到三公斤土豆。这个单调的食谱显然不能让生活富裕的发达国家的国民充满热情和期待，但往往土豆优秀的营养价值成为拯救生命的希望。

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红薯和土豆名字的混淆由来已久

那么，红薯是什么呢？由于名字的相似性，美味各异，但人们往往认为红薯和土豆——也就是土豆的学名——之间有着极其密切的亲缘关系。但实际上，他们之间也不是远亲。红薯是牵牛花科，但土豆和西红柿、烟草、辣椒、碧冬茄子、龙葵等同属茄科。两者名称的混淆由来已久。

大航海时代，哥伦布和他的船员们在加勒比海发现了当时叫做“batatas”的红薯，20世纪90年代初，风靡整个加勒比海的主食以这个名字传到了欧洲。七八十年后，当真正的土豆通过大西洋登陆欧洲时，它的第一个安第斯名字叫“papa”。由于红薯和土豆都是在地下生长的，它们看起来也很相似，难免会把它们的名称混淆；这一时期手稿和印刷品中出现的错误和混乱的拼写，进一步加剧了两者名称的模糊性。当时的文献中发现了“batatas”和“patatas”等混合拼写方法；在1514年出版的著作中，更详细地描绘了加勒比海的达林湾( Darien )周边随意生长的野生“botato”。

土豆和红薯虽然本质上完全不同，但在栽培方式方面具有相同的特征。两者都是无性繁殖的作物。也就是说，种植土豆和红薯时，种植者们种的不是种子，而是植物本身的一部分。红薯的话，是种有生长点的幼茎或藤蔓，将其埋入地下后，这些幼茎中的生长点就会不断分化成新的根、茎、叶。土豆的话，种的是块茎，虽然看起来有点奇怪，但块茎也是茎的一部分。

电影《火星救援》(2015 )剧照。

仔细观察土豆的外表，特别关注芽眼。在每个土豆芽眼的中心，有一个小芽，芽眼上面有弓型芽眉，这些芽眉总是向上延伸，和其他植物的茎一样，土豆块茎的头尾也很清晰。马铃薯芽眉是指鳞片状小叶发育、萎凋、脱落后留下的叶痕。芽下的芽眼，其实是土豆的生长点。土豆块茎种下后，土豆的主茎和主根从这些生长点生长发育。简而言之，土豆是从其植物的地下茎——固有名词叫匍匐茎——中长出的奇怪而膨大的茎芽。因为植物学上将土豆归类为块茎作物( tuber )，而不是甘薯之类的块茎作物( root )。

因此，土豆这种我们几乎不假思索地煮、烤、炒、烤，最后吃的美味而重要的食物，不是植物的种子，也不是块根和果实，而是地下生长的植物的茎。但是从土豆本身的角度来看，快速生长的地下茎最重要的功能只是繁殖的储备手段。

事实上，马铃薯的繁殖方式不仅是块茎的无性繁殖，而且可以通过开花制种进行有性繁殖。而且，不管那地上的植物是否开花结籽，土豆的地下块茎都会按时生长发芽，最终生成新的土豆。在这个过程中，所有的子代都是亲本的精确复制，植物有性繁殖时可能发生的基因重组及其伴随的突变，不会发生在马铃薯无性繁殖中。简而言之，块茎植物是无性繁殖的复制品。同时，块茎植物的另一个优点是其块茎能在地下存活数月，且能始终保持繁殖能力；像红薯这样的块根植物根系腐烂的速度要快得多。

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马铃薯的起源和进化历史

但马铃薯可以依赖块茎繁殖，但在其进化过程中的大部分时间，开花结籽是最主要的繁殖方式。在人类先辈开始种植马铃薯野生祖先之前，尽管其繁殖方法效果良好，但主要还是要依靠块茎繁殖。土豆应该说是一种特别的植物，产自世界上最偏远、最不适合物种生存的地区之一，如今遍布全球，从阿拉伯沙漠到亚马逊和非洲雨林，到斯堪的纳维亚半岛、亚洲和美洲最冷的边境地区从安第斯山脉的起源到现在，土豆走了很长的路，这个历史是从什么时候、从哪里出发、怎么开始的呢？

第《土豆的全球之旅：一段不为人知的历史》页的插图。

整理植物的起源和进化历史绝非易事，尤其是当唯一可用的证据只是现存的近亲物种时。研究人员发现，由于马铃薯来源于较晚出现且仍在积极进化的生物种群，在这些种群中品种间的边界往往难以区分，探究马铃薯的育成史尤为困难。此外，马铃薯还有许多现存的以“环境可塑性”著称的野外近亲，数量远远超过其他任何粮食作物。也就是说，尽管从不同生境收集的马铃薯样品看起来完全不同，但如果全部在相同条件下培育，这些植物最后会产出相同的马铃薯。

在1990年出版的经典《土豆：进化、生物多样性和遗传资源》(thepotato.evolution，Biopersity and Genetic Resources ) )中，J. G .霍克斯教授列举了169种野生土豆。这些不同类型的野生土豆有明显的生物学特征。数量多、变异性强的异系繁殖马铃薯与数量少、变异性低的同系繁殖马铃薯之间有极明显的差异。虽然不是绝对的，但这种差异是普遍存在的。

这一差异为野生马铃薯种类多样性和分布普遍性提供了最好的解释。每一代繁殖的野生马铃薯都获得新的特性，并对自身基因进行重组，使其能够传递和适应新的环境，在各种生存条件下茁壮成长。同时，野生马铃薯自身所具有的随机致突变性也导致了数量较少的同系繁殖马铃薯。通过同系繁殖，马铃薯进一步强化了适应目前环境的特性，可以在那里生根立足。在这个过程中，马铃薯在块茎上生长进行无性繁殖的能力尤为重要。

这种开放和保守的奇妙组合使野生土豆能够在相当大的地理区域生根发芽。霍克斯教授的相关研究表明，野生土豆遍布全美国。从美国西南边陲到墨西哥几乎所有州，从危地马拉、洪都拉斯、哥斯达黎加、巴拿马，北美洲的野生土豆随处可见。在南美洲，除圭亚那外，每个国家都有野生土豆。主要生长在委内瑞拉、哥伦比亚、厄瓜多尔、秘鲁、玻利维亚、阿根廷等国家共有的安第斯山脉周边地区，而秘鲁的沿海沙漠和智利的中南部高原、阿根廷、巴拉圭、乌拉圭、巴西东南部的平原地区也是野生近年来，野生马铃薯的分布情况得到了更准确的记录和描绘。

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现代马铃薯起源于一个叫做茄科块茎植物群的种群

没有遍布所有地区的野生土豆。有些种类的野生土豆分布相当广泛，但其他种类仅限于小的地理区域和独特的生态空间。但总体来看，除了低热带雨林外，各种野生土豆几乎完全渗透到美国的所有自然区域，为人类开发的生活空间也不少。

适应性强是野生马铃薯能达到这一成果的关键。在比较广阔的海拔、温度、湿度范围内，野生马铃薯能始终保持繁荣，这种韧性是一些植物看不到的。部分野生马铃薯品种能长期耐寒零度以下；有些品种能适应炎热、干燥、半沙漠化的复杂环境，有些品种能在湿度非常高的亚热带和温带的山地雨林持续生长。在墨西哥和美国，许多野生土豆品种遍布松树和冷杉林的南美洲森林中、夏季绿林中，甚至在极其干燥的仙人掌栖息地中，野生土豆随处可见。当然，在安第斯山脉，无论是山脉、高原还是谷地，野生土豆都更兴盛。

就像世界上大多数事情一样，在植物学中，简单的东西总是先于复杂的东西出现。这意味着，只要对现有植物样品中自古以来逐渐积累的复杂特性进行整理，根据复杂特性的获得过程，将这种植物特性的积累过程划分到不同的阶段，我们就可以明确植物的进化过程，并对其进行跟踪。这些研究充分利用了植物科学已经取得的各个方面的进步。从植物的结构和特性，到叶子和花的形状，从解决高产和不育等问题，到每个细胞的染色体数目和DNA测序。尽管如此，由于马铃薯自身所具有的多样性特点，寻找其起源和进化过程仍然是一个非常复杂的工程。即使在埋头研究了50年之后，霍克斯教授也不得不承认，尽管对马铃薯起源的研究最终宣告结束，但其中还是含有一点“有一定依据的猜测”成分。

现在，随着科学技术的进步，分子水平的分析成为可能，这无疑为消除霍克斯教授的研究中有时需要提出的“推测”因素，迈出了一大步。特别是随着DNA测序技术的发展，由植物学家大卫斯普林纳( David Spooner )率领的研究小组成功地追踪了所有现代马铃薯品种的起源。结果表明，现代马铃薯产自一个名为“茄科块茎植物群”( Solanum brevicaule complex )的种群，约含20种

现代马铃薯最简单最原始的现存近亲祖先是小型附生植物Solanum morelliforme，作为一种气生植物，其名称来源于与黄秋葵( morel )非常相似的叶形。这种植物有非常简单的叶子，形状像星星的小花，非常小的果实，通常出现在墨西哥南部浓密的树阴，苔藓覆盖的墙壁和岩石，苔藓覆盖的橡树枝架上，不生长在地面上。

《土豆的全球之旅：一段不为人知的历史》页插图

霍克斯教授的研究结果表明，与这些野生物种非常相似的土豆祖先约3700万年至4000万年前出现在美国西南部、墨西哥和危地马拉，约350万年前巴拿马地峡形成时迁移到南美洲。此后，马铃薯不断进化和适应，南美洲提供的独特生态系统地区蓬勃发展，自身特性越来越多样化，分布地区不断扩大。一些土豆品种囿于被霍克斯描述为“移民竞争”的竞争，在秘鲁和玻利维亚建立了获得多元特性的中心。其他一些品种继续扩大在阿根廷和周边国家的覆盖面积。

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驯养后为人类种植的土豆来自哪里？

这是一种野生马铃薯，适应性极强，特性丰富，活力旺盛，分布广泛，在自然环境中茁壮成长很容易。那么，驯养后为人类种植的土豆怎么样了？它是从哪里来的呢？

在众多野生马铃薯品种中，据信在人类驯化马铃薯过程中发挥作用的只有不到10个，这些品种主要分布在与秘鲁和玻利维亚两国的喀喀湖( Lake Titicaca )毗邻的地区。大约8000年前，在这里，人类开始试图利用土豆优良的适应能力，实现改善土豆块茎大小和美味的小目标。这项工作本身并不难，其主要过程只是选择看起来符合要求的土豆块茎，使其生长。

《土豆的全球之旅：一段不为人知的历史》页插图

这种培养方式很容易解释，但人类最初的动机仍然是个彻底的谜。野生土豆块茎通常很小，尝起来也很苦，还含有有毒的黄秋葵。为什么人类要在野生土豆上花这么多能量？尽管其所作所为令人困惑，并得到了回报，但在人类智慧和马铃薯适应力的共同作用下，人类最终培育出了多达7种可种植的马铃薯品种。

必须指出，这一成就并不意味着马铃薯驯化的完全完成，有毒物质仍然存在于所有马铃薯品种的叶片和部分品种的块茎中，野生马铃薯丰富多样的特性也同样保留；同时，除了前7个品种外，人类还培育了许多马铃薯品种，其颜色形状各不相同。在所有品种中，一个块茎大、潜力突出的品种尤为引人注目，我们称之为“茄属块茎”( Solanum tuberosum )，即现在我们所说的马铃薯学名。

S. tuberosum有两个亚种。第一个是S. tuberosum andigena，该品种仅在纬度接近赤道，且海拔2000米以上的地区发生块茎，在那里全年的白天比较短。该亚种在低海拔地区温暖环境下生长非常旺盛，但长时间日照反而会抑制块茎的形成。马铃薯的第二个亚种是从最早的亚种发展而来的，当早期人类种植者开始从马铃薯发源地哈萨克湖畔向南迁徙时，他们根据迁徙的道路上面临的环境，通过不断的选择和栽培，培育出了新的马铃薯亚种s.tuberoberon

目前，马铃薯最初亚种和其他6种栽培马铃薯仅在安第斯山地区大规模栽培，其分布范围相对狭窄，原因是最初只能在安第斯山生长，再加上出口政策的严格限制，只能用于严格管理的收集和实验目的马铃薯的第二亚种也分布在安第斯山脉，为了在低海拔地区也能繁荣，安第斯山脉的人们把马铃薯称为“改良”。这第二种马铃薯是目前世界闻名的马铃薯，该亚种在不同地区以许多不同品种的形式生长，但追根溯源，这些品种最初来源于该单一品种。

20世纪70年代，西班牙人首次将土豆第二亚种块茎引入欧洲。这些早期引进的土豆可能来自安第斯山脉和智利沿海地区，但由于数量极少，只有南美洲野生和栽培土豆丰富多样的特性的一小部分。

《土豆的全球之旅：一段不为人知的历史》页插图

因此，马铃薯在当今的广泛分布更加引人注目。

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土豆已成为世界上第四大粮食作物

目前，世界上有149个国家在种植土豆。从北纬65度到南纬50度，从海面到海拔4000多米，到处都能看到土豆的身影。随着种植面积的大幅扩大，土豆已成为仅次于小麦、玉米和水稻的世界第四大粮食作物。上述成果充分反映了马铃薯对自然环境的较强适应能力，无论是热带和亚热带高原地区的短夏白天，还是温带低洼地区的长夏白天，还是热带和亚热带低洼地区的短冬白天，马铃薯都甘之如饴。

《土豆的全球之旅：一段不为人知的历史》页插图

马铃薯的广泛分布反映了其对各种生长条件、温度和水资源的高度适应能力。但是，在马铃薯不断扩大的过程中，其强大的适应性暴露出了不利的一面。作为单一品种，经过人类的过度改良和培育，土豆的生存依赖于种植者，对自然的抵抗力极其脆弱。正如霍克斯教授解释的那样，土豆的高产栽培品种“因为长期生活在人类培育的环境中，所以有可能失去在自然环境中生活的能力”。

离开发源地后，马铃薯栽培品种失去了自进化机制，只有种植和食用马铃薯的人类才能获得逐步改良；马铃薯在此过程中舍弃了大量的遗传特性，失去了继承的抵抗力，因而自身经常受到病虫害的威胁。

今天的土豆，其实是世界上最脆弱的作物之一。为了保护土豆免受宿植病原体的侵害，一些地区的农民一季必须喷洒农药10次以上。否则，这些病原体将迅速摧毁整个土豆种植田。全球每年开展马铃薯病虫害防治研究的费用达数百万美元，而保护马铃薯作物本身的费用超过20亿美元，这一数字还在持续上升。可以说，如果没有人类的干预，现有的马铃薯栽培品种几乎一定濒临灭绝，在疾病的困扰下逐渐消亡，最终无法维持能够独立生存发展的种群数量。

原文作者/[英]约翰里德

摘录/安也

编辑/刘亚光

校队/刘军